Funciones Superiores

julio 20, 2007 at 9:02 pm 1 comentario

El concepto de mente empieza a desarrollarse y a evolucionar desde la época de los griegos. Según ellos, la mente era un órgano que se ocupaba de las ideas puras (Platón) y era considerada completamente separada del cuerpo. Este estado de cosas se mantuvo hasta la época de Descartes (nacido en 1596) el cual trata de usar los métodos científicos, al alcance en la época, para comprobar los hechos de la mente. Es decir, considera a la mente un hecho observable.

La medición de procesos mentales se abordó posteriormente con G.T. Fechner (alrededor de 1850), quien se dedicó a desarrollar métodos para medir procesos mentales. Este enfoque fue exaltado más aún por el médico alemán W. Wundt, fundador del primer laboratorio de métodos psicológicos, alrededor de 1880. Este investigador centró los estudios sobre la mente en el estudio de las sensaciones. Pero también se empieza a desarrollar en esa época el concepto de vida mental, que empieza a ser concebida más como un grupo de actos que de sensaciones.

Nace así la Psicología y se incorporan a los estudios relacionados con la mente investigadores notables como William James que impulsó un gran desarrollo de la Psicología Experimental. Luego, alrededor de 1900 aparecen los trabajos de S Freud quien incorpora al estudio de los procesos mentales la consideración de la influencia de los deseos sexuales y del inconsciente.

En relación a esta evolución de los estudios sobre los procesos mentales parecen dos escuelas principales relacionadas con la psicología experimental. Una es el behaviourismo cuyo impulsor, el norteamericano J.B. Watson, estableció que el estudio del comportamiento exterior era el camino más adecuado para avanzar en el conocimiento de la mente. La otra, la escuela Gestalt, creada por los alemanes Wertheimer, Röhler y Koffka, dio importancia a la percepción y al sentido y relación de las partes involucradas, en los estudios sobre la mente.

Entender el pensamiento es entender la mente. El pensar tiene que ver con la conciencia, la memoria, el aprendizaje y su estudio y el de esos parámetros acercará a la comprensión de la mente y de la actividad mental.

Este fenómeno consiste en el aprendizaje del significado de la información que se recibe desde los órganos sensoriales.

Tenemos diferentes formas de percepción: visual, auditiva, gustativa, olfativa, tactil. Ellas resultan de un notable manejo analítico de la información respectiva y que le llega a centros nerviosos través de vías que están en serie y en paralelo.

Existe un manejo de la información sensorial por los componentes neuronales de cada sistema que resulta fundamental para la percepción respectiva.

Por ello las percepciones no son copias directas y fieles de un objeto-estímulo dado. Subyace en el mecanismo de la percepción una abstracción ya que en el sistema nervioso se produce una reconstrucción en la que se fabrica o elabora una representación interna del objeto. Se analizan su forma, su movimiento, su color y sus propiedades. La reunión de todas o parte de esas características se hace en un todo pero según las reglas y el lenguaje de los circuitos neuronales. Es un acto de reconstrucción interpretativa.

La percepción es entonces un tipo de respuesta al mensaje generado en el receptor, es decir, una representación interna de la sensación.

La visión es el resultado del procesamiento simultaneo de la información sobre la forma, el color y el movimiento que se genera en el objeto-estímulo, presente en el ambiente, por la influencia de la luz sobre este. El procesamiento de cada uno de esos parámetros se hace separadamente y en paralelo.

En su conjunto, el fenómeno de la percepción visual presenta una serie de características:

  • es creativo: se transforma objetos de características cambiantes en representaciones de estructuras tridimensionales de características (forma y color) constantes. Por ejemplo, un cubo rojo lo veremos siempre como un cuerpo (el cubo) tridimensional y de color rojo, aunque cambien muchas de las condiciones ambientales durante el período de nuestra observación.
  • sigue ciertas normas o leyes de la percepción: por ejemplo, el cuadrado de puntos idénticos, equidistantes, se aprecia en A como un conjunto de filas o columnas. En cambio, en B esta claro que se definen columnas o filas, ley de la similitud.

El arreglo espacial introducido en C permite que veamos columnas de dos filas de puntos, organizadas verticalmente, ley de la proximidad.

  • la percepción visual es un proceso muy dinámico, ya que dos figuras que están en inmediata vecindad y relación, formando parte del mismo cuadro, (figura vaso-cara) no se distinguen simultáneamente. Al ser examinado se verá o una o la otra figura, quedando la no-elegida como trasfondo.
  • al mirar un objeto-estímulo se sigue una estrategia dada en la cual el blanco central de la atención al mirar, es el contorno formado por los límites y bordes de la figuras. En el paisaje mostrado, la percepción del paisaje es bastante completa a pesar de solo mostrarse el contorno de las figuras.

Que en el proceso visual el cerebro trabaja sobre la base de asumpciones se demuestra por las percepciones falsas o ilusiones. Ellas se producen al tomar ciertos parámetros de referencia para describir otras características. Por ejemplo, las dos líneas son de igual magnitud pero se perciben distintas porque la característica longitud, esta definida por la forma de la figura.

En la percepción visual juega un papel muy importante el proceso de rellenar, que es un típico proceso creativo. Como se ilustra en la figura del clásico triángulo de Kanizsa, se ven contornos de triángulos que, en realidad, son imaginarios ya que son creados por el procesamiento cerebral.

En la percepción visual tiene gran importancia, para la caracterización que se hace del objeto, la relación espacial que se produce con los objetos vecinos que le rodean. Como se ve en el esquema, dos figuras del mismo tamaño real se ven diferentes, una más grande que la otra, nada más que por la influencia de los objetos que las rodean.

El sistema visual se origina desde la retina y se proyecta hasta la llamada área visual primaria o V1 o corteza estriada de la corteza cerebral, donde se organiza un mapa completo de la retina. Pero más allá de esta región también hay otras representaciones extra-estriadas de la retina. Hay hasta ahora 32 de esas representaciones, aunque no todas completas.

Cada una de esas regiones difiere en la especificidad que muestran sus neuronas para determinadas características del estímulo-imagen. Por ejemplo, el área V5 procesa movimientos en el campo visual.

La separación del procesamiento de características comienza en la retina misma. En esta estructura hay células ganglionares grandes (magnocelulares o de tipo M) y pequeñas (células parvocelulares o de tipo P). Ambos tipos de vías llegan al tálamo pero llevan información diferente. En el tálamo inervan ordenada pero separadamente las distintas capas que se estructuran en el núcleo geniculado lateral de esa estructura. En es núcleo se encuentran dos tipos de capas, unas que reciben exclusivamente axones de las células ganglionares M, capas magnocelulares, y las otras que reciben de las células P, capas parvocelulares.

En estas dos categorías de capas sus neuronas originan, a su vez, tres vías. Dos que se inician en las capas parvocelulares y una desde las capas magnocelulares. Los axones de esas tres vías llegan hasta V1.

Con técnicas de inmucitoquímica se ha podido describir que en las regiones V1 y V2 de la corteza cerebral también existe una ordenada organización. Así, ellas presentan regiones que tienen forma de burbuja (regiones blob) y que se encuentran separadas entre por regiones interburbujas. Los axones que se originan desde los dos subtipos de capas descritas en el núcleo geniculado lateral terminan en las regiones blob o interblob de V1 y V2. Según esta información se han definido las siguientes vías:

  • primera vía: la parvocelular-blob. Se origina desde las células parvocelulares del geniculado y termina en las regiones blob de V1. Esta vía se relaciona con la percepción de color. Desde V1 la vía continua hasta V2 y desde aquí hasta V4, donde se ubican muchas neuronas que responden a estímulos de color.
  • segunda vía: es la vía parvocelular-interblob, termina en las capas profundas de V1, pero es inespecífica ya que recibe de neuronas ubicadas en las capas magnocelulares del geniculado. Desde V1 la vía continua hasta V4. Esta vía es sensible a los contornos y a la orientación de la imagen-estímulo, es decir, a la percepción de su forma y de detalles de su estructura. Sería la base anatómica del sistema de qué es.
  • Tercera vía: magnocelular-rayas gruesas. Se origina de las capas magnocelulares del geniculado lateral y alcanza a la zonas interblobs de V1, para seguir a la zona bandas gruesas de V2. Desde aquí la vía proyecta hasta V5, que es un área visual relacionada con la percepción de profundidad y de movimiento.

Otras fibras de la retina proyectan al área pretectal que tiene que ver con los reflejos que modulan el tamaño de la pupila. Finalmente, también hay axones que se originan desde la retina y que son proyectados a los coliculos superiores. Esta vía es responsable de la regulación de los movimientos oculares que se producen en respuesta a la información visual.

Una característica importante relacionada con la interacción entre la vía visual y el núcleo geniculado lateral es el hecho de que los axones de la vía visual representan sólo un 20% de los axones que inervan ese núcleo. La mayoría de los otros axones provienen dela formación reticular del tronco y de la corteza cerebral y formaría parte de circuitos en que ellos representaría vías de realimentación.

El movimiento es un parámetro siempre presente en la información visual y en su procesamiento. Nosotros nos movemos constantemente o los objetos se mueven en nuestro campo visual. Aun cuando estamos quietos nuestros ojos y la cabeza se mueven constantemente, aunque sea en forma imperceptible.

El sistema visual tiene dos maneras de detectar movimientos. Una, se basa en el control del movimiento del objeto mismo en el campo. La otra se basa en el movimiento de la cabeza y de los ojos.

Cuando un objeto se mueve en el campo visual, puede ser detectado comparando la posición de las imágenes percibidas a diferentes tiempos. Esto se puede interpretar como que, al moverse la imagen por la retina, se provoca la activación de los fotorreceptores en una cierta secuencia.

Pero en experimentos de movimientos aparentes, como es el caso en que dos o más luces se encienden y se apagan a intervalos adecuados, se aprecia que la luz se mueve de una ampolleta a la otra y luego, a la siguiente. Pero en realidad, no ha habido un movimiento de la luz Ha ocurido la activación en diferentes posiciones del encendido de la luz. Este tipo de resultados ha sugerido de que existe más de un tipo de sistema para detectar movimientos.

¿ Cual es el substrato neural de la percepción de movimientos ¿ La información sobre los movimientos se origina en las grandes células ganglionares (células M) de la retina, el contraste de cuyos campos receptivos varía en el tiempo. La información es proyectada a a las células magnocelulares de ganglio geniculado lateral y desde ahí a la región V1 de la corteza occipital. Aquí la información actúa sobre células simples y complejas, las cuales responden cuando la dirección del movimiento es perpendicular a su eje de orientación. Luego la información pasa a las áreas V5 (área temporal media) y V5a (área temporal auperior). Desde estas áreas temporales la información continúa al área motora visual, ubicada en el lóbulo parietal. En esta área hay neuronas que procesan velocidad y dirección del movimiento, lo cual se refleja en el tipo de descarga de potenciales que ellas muestran.

Entonces, según el tipo de neuronas cuya actividad es estimulada parece ser el mecanismo que permite percibir eel movimiento y algunas de sus carácterísticas.

Los movimientos de los globos oculares están coordinados con los movimientos de la cabeza. Ellos dependen del sistema oculo-motor, que cumple dos funciones principales:

  • Ubicar la imagen de los objetos del campo visual en la fóvea.
  • Mantener esa imagen en dicha posición.

La fóvea es el lugar de la retina donde se obtiene una visión óptima. Sin embargo, se trata de una superficie muy pequeña (menos de 1 mm de diámetro) ubicada, en relación a un campo visual de alrededor de 200 grados, en el grado 1 de dicho campo. Es en este campo donde ubicamos los objetos por un proceso de exploración en el que, al mover los globos oculares, orientamos la fóvea la rápidamente hacia uno u otros de los objetos del campo. Cuando ubicamos algo en él, estabilizamos su imagen en la retina a pesar de los movimientos de la cabeza los cuales, además, están relacionados con los movimientos posturales del cuerpo.

El sistema oculo-motor esta representado por los músculos oculares extrínsecos con los respectivos circuitos neuronales que los controlan. Estos músculos son esqueléticos, voluntarios y se insertan, por una parte en el exterior del globo ocular y, por otra, en los huesos de la órbita. Ellos mueven los ojos en las direcciones deseadas y participan en cinco tipos de movimientos:

  • movimientos vestíbulo-oculares: mantienen estable la imagen en la retina a pesar de los movimientos de la cabeza.
  • movimientos optocinéticos: complementan el efecto de los anteriores contribuyendo a mantener fija la imagen el retina y son contrarios a los movimientos de la cabeza.
  • movimientos lentos de seguimiento: mantiene en la fóvea la imagen de los objetos en movimiento.
  • movimientos sacádicos: enfocan la fóvea sobre los objetos de interés.
  • movimientos giratorios: alinean los ojos para enfocar objetos que están a diferentes profundidades en el campo visual.

Los dos primeros tipos de movimientos corresponden a reflejos automáticos e involuntarios. Los otros son voluntarios.

Los músculos del sistema oculo-motor son seis: cuatro músculos llamados rectos (superior, inferior, externo e interno) y dos músculos llamados oblicuos (mayor y menor). La contracción de estos músculos provoca movimientos de los globos oculares en relación a tres ejes:

  • eje vertical, alrededor del cual cada globo realiza movimientos horizontales.
  • eje transverso (atraviesa de lado a lado cada globo ocular) alrededor del cual cada ojo realiza movimientos verticales.
  • eje antero-posterior, alrededor del cual cada ojo realiza movimientos de torción.

Entender la percepción en tres dimensiones parece depender de la comprensión de la relación espacial que existe entre los objetos y de su profundidad relativa. Dos aspectos parecen ser importantes: la profundidad monocular y la disparidad binocular estereoscópica.

Como se aprecia en la figura, si miramos a través del rectángulo inferior la situación en que están las tres figuras detrás de esa “ventana”, veremos en ella al mirar frontalmente con los dos ojos, una imagen bidimensional.

Sin embargo, al mirar con un ojo (visión monocular) ciertos derroteros de profundidad ejercen su efecto y terminamos teniendo una percepción tridimiensional. Ellos son:

  • la interposición. El hecho de que un rectángulo interrumpa la imagen del cuerpo de otro rectángulo nos indica que esos cuerpos están en diferentes planos, aunque no sepamos las distancias que los separan.
  • La perspectiva de líneas. Aunque la líneas sea paralelas, ellas convergen en el plano del cuadro.
  • La perspectiva de tamaño. El niño más cercano aparece de mayor tamaño que el más alejado.
  • El tamaño conocido. El hombre y el niño más cercanos aparecen del mismo tamaño pero como sabemos que el hombre es más alto que el niño, deducimos por el tamaño del segundo niño, que él se encuentra más alejado que el primero.
  • Distribución de formas e iluminación. Combinación de luz y obscuridad dan impresión de profundidad. Fenómeno no ilustrado aquí.
  • Paralaje del movimiento. Al mover nuestras cabezas o cuerpos mientras contemplamos objetos que están a distancias diferentes, vemos que objetos más cercanos se mueven ms rápidamente y en dirección opuesta a nuestro movimiento que los más alejados.

Otro derrotero importante para entender la visión tridimensional lo da la visión estereoscópica (visión en relieve). Cuando fijamos nuestra mimrada en un punto ubicado a distancias menores a 100 piés, se produce en nuestros ojos un fenómeno de convergencia, es decir, ambos ojos se orientan de modo que la imagen del punto cae en porciones equivalentes de cada retina, en el centro de ellas. Es el punto de fijación.

Si un objeto está más cerca o más lejos, el punto de fijación en la retina cambia, haciéndose más distal o más proximal, respectivamente. Se produce entonces un fenómeno de disparidad binocular en el cual se estimulan zonas diferentes de la retina de cada ojo. Cuando esa disparidad se produce en el plano horizontal de la retina, las diferencias en distancias con el punto de fijación permiten calcular distancias en relación al objeto. Como ambos ojos están separados alrededor de 6 cm, cada ojo percibe imágenes desde posiciones equivalentes de sus retinas, ligeramente diferentes. Este fenómeno lo podemos apreciar mirando un objeto con un ojo y luego con el otro. Por lo tanto, cuando miramos el mismo punto con los dos ojos corregimos parcialmente esa disparidad (disparidad binocular) pero ella nos da una idea de la distancia del objeto.

Las formas son analizadas y procesadas por el sistema parvocelular-interblob de la vía visual. La vía esta formada por neuronas comunicadas en serie y la información que procesa se refiere a contrastes y límites (contornos). En la vía hay etapas importantes de relevo como el ganglio geniculado lateral y la corteza cerebral que reciben información desde la mitad contralateral del campo visual.

En la corteza V1, de aproximadamente 2 mm de grosor en el cerebro humano, se encuentran las neuronas que son fundamentales en el procesamiento de las formas. En la corteza se distinguen 6 capas, de las cuales la capa 4 representa el principal destino de llegada de los axones que vienen del geniculado lateral. En esa capa se distinguen varias subcapas: 4ª, 4B, 4C (4Ca, 4Cb). A ellas llegan los axones de las neuronas magnocelulares (M) y también de las parvocelulares (P) del geniculado lateral e inervan a distintos tipos de neuronas.

En efecto, en V1 se encuentran neuronas piramidales, que son células grandes, de proyección, con dendritas espinosas y que envían sus axones glutamatérgicos a otras regiones de la corteza y del cerebro. También hay otras neuronas, no-piramidales, que son células pequeñas estrelladas y que pueden ser excitadoras (glutamato) o inhibidoras (GABA). Funcionalmente son interneuronas.

¿ Cómo funcionan esos tipos de células cuando se estimula la retina ¿ Según su conducta eléctrica frente a estímulos luminosos como puntos o barras aplicados sobre la retina las células fueron clasificadas por Hubbel y Wiesel como simples y complejas. Al estudiar sus respectivos campos receptivos, se encontró que ellas daban las mejores respuestas cuando se usaban estímulos alargados, rectilíneos (barras) y cuando dichos estímulos tenían una orientación u ángulo dado. Es decir, ambos tipos de células responden a estímulos lineales con orientaciones específicas, por lo que se les consideró importantes para analizar los bordes de una imagen visual, es decir, su forma.

Por otra parte, tanto las células simples como las complejas se pueden comportar como limitadoras (end-stopped). Es decir, cuando la parte excitable del campo receptivo de algunas de esas células, por ejemplo, su centro, si es un campo de centro “on”, se estimula con una barra cuya longitud crece se observará que después de cierta magnitiud de ese crecimiento, esas células dejan de descargar. Se considera, entonces, que esas células miden longitud de las líneas por lo tanto, señalizan los límites en una imagen.

Es la concentración de la actividad mental y representa uno de los mecanismos fundamentales de la conciencia. Consiste en la consideración o enfoque preferencial sobre una persona, un objeto, u fenómeno o un evento con exclusión de otro ti´po de información. Su influencia esta intimamente ligada al proceso de percepción, como se ha demostrado, por ejemplo, en el caso de la percepción visual. En particular a la percepción de formas.

Se acepta que en la percepción de formas se produce un enfoque integrativo de características (Treisman y colaboradores) proceso que se desarrolla en etapas.

Hay una primera etapa, que es de procesamiento previo o preatencional y que consiste en un registro automático de características en el campo visual. Este objetivo se logra por un procesamiento en paralelo y simultáneamente de todods los objetos presentes en el campo visual.

Luego viene una segunda etapa, de atención enfocada, en la cual se produce una identificación de los objetos a través de un procesamiento seriado. Cada objetivo o característica es procesada una a una para luego logra su unión y su expresión en un solo objeto.

La primera etapa (procesamiento previo) es la que se cumple cuando una característica simple se encuentra presente en un objeto. Si no hay esa característica se emplea un precesamiento de aproximación que lleva a la percepción final.. Como se ve en el esquema, un círculo con línea sobresale más facilmente en la parte superior por lo que se le percibe más rápidamente. Al no existir una característica se recurre a una aproximación para identificar el objetivo.

Por otra parte, la teoría de la integración de las características también acepta que si la atención está sobrecargada se puede llegar a una combinación no apropiada de características cuyo resultado es una conjunción ilusoria, un conjunto irreal.

Modelo hipotético para definir las etapas de la percepción visual

  1. Area en el plano maestro sobre la cual se fija preferencialmente la atención y el análisis
  2. Mapa maestro o plano en el que se representan las características básicas y útiles para definir de un objeto que lo diferencia del resto
  3. Características del objeto que son procesadas en forma separada (color, orientación, tamaño, distancia)
  4. Color del objeto
  5. Orientación del objeto
  6. Tamaño del objeto
  7. Distancia a la que se encuentra el objeto
  8. Objeto

  1. Identifique (perciba) en A dos rectángulos diferentes formados por los signos +’s uno y pot T’s el otro. A la primera inspección se percibe fácilmente el rectángulo formado por +’s (Digitalización o examen visual de la imagen)
  2. Si no ubica el segundo rectángulo, pase a B donde está el resaltado en el recuadro. El ubicar el segundo recuadro requiere un proceso de atención focal

Para que el cerebro pueda asociar, en cada momento, la información que le está siendo suministrada desde un determinado sistema sensorial se require este proceso de la atención. Sus mecanismos básicos se han investigado estudiando el fenómeno de la visión de un objeto en un campo visual (A. Treisman y B Julesz). Se ha encontrado que cuando los límites que separan un objeto de su entorno en un campo visual están claramente definidos, el objeto es facilmente identificado. En caso contrario se activan dos procesos:

  • la pre-atención: es un proceso de exploración rápida que lleva sólo a la definición del perfil grueso del objeto sin fijarse en propiedades o diferencias específicas.
  • la atención: se dirige la exploración a características específicas y más sutiles de entre las cuales se hace una selección de ellas o de combinaciones de ellas para, posteriormente ubicarlas en el llamado mapa de características. En estos mapas se representan propiedades como, color, orientación, tamaños, distancias, todas procesadas en vías paralelas.

Algunas propiedades de estos mapas son usadas para elaborar un mapa maestro de aspectos sobresalientes (o resaltados) de la imagen del objeto, con todo lo cual se logra diferenciarlo de su entorno.

En este proceso tiene que haber otro, de asociación o reunión y fijación de esas caraterísticas (binging process). Para que ello ocurra se ha propuesto que existiría una proyección y enfoque de la atención en la que se produce un análisis y percepción más detallada de ese objeto.

Para el sistema visual, el proceso de atención enfocada se ha relacionado con ciertas estructuras como el núcleo pulvinar, el claustrum, el coliculus superior y posiblemente también, la corteza parietal posterior.

La visión de color es complementaria y enriquese a la visión de formas y movimientos ya que permite detectar objetos y formas que, en otras condiciones, no serían vistos. En efecto, la visión de color aumenta el contraste con el trasfondo.

El color depende de los objetos debido a que estos, por sus características, modifican la composición de longitudes de onda de la luz blanca (ambiental) que cae sobre ellos. Por lado existe una luz ambiental alrededor de los objetos que, aunque cambie, no altera ni el color que tienen los objetos ni la percepción que hacemos de él. El sistema visual realiza un procesamiento sobre la información de color que permite compensar esas variaciones. Aparece, entonces, asociada a la visión de colores la propiedad de la constancia del color.

En la percepción de color también se dan procesos cerebrales de abstracción en los que participan mecanismos de comparación del color de los objetos contra el color ambiental.

El sistema visual procesa el color usando, a nivel de la retina, tres tipos diferentes de conos que le permiten responder a diferentes regiones del espectro visible (para nosotros) de la luz. El rango del espectro de esta luz es muy estrecho ya que se define en el espectro electromagnético entre los 400 y los 700 nm. Además, la luz blaca, monocromática, presenta en ese rango una mezcla de longitudes de onda que se separan al hacerla pasar, en un cierto ángulo, por un prisma.

Los tres tipos de conos con los cuales se procesa la luz se caracterizan por tener una substancia, el 11-cis-retinal, que es sensible a la luz, unida a una proteína, una opsina, formando un pigmento, la rodopsina Es la composición de la opsina, la que determina la longitud de onda que puede activar al pigmento.

En la figura apreciamos que los tres tipos de conos responden preferencialmente pero no exclusivamente a longitudes de onda corta, media y larga, dentro del espectro de la luz blanca.

La absorción de, por ejemplo, la longitud de onda corta, de 419 nm, se hace por conos que tienen el pigmento adecuado y que al ser activado iniciarán en esos conos los procesos que llevan a la visión del color azul. A 531 nm se absorbe para el color verde y a 559 nm para el rojo. Estos serían los tres colores primarios con que trabajaría el sistema visual.

Los tres tipos de pigmentos se encuentran sólo en los conos. En los bastones hay otra rodopsina que absorbe principalmente a 496 nm y que genera información para color negro.

Entonces, la visión de colores se basa en la existencia de tres tipos diferentes de fotorreceptores (conos) absorbedores de luz. Esta propiedad del sistema se llama trivarianza.

  • Efecto de contraste simultaneo de colores en la percepción del color de un objeto.
  • Objeto: tiene una pared circular gruesa y está ubicado en un campo de fondo amarillo (1) o púrpura (2)
  • El color del objeto gris depende del color del campo donde se le mira
  • La teoría de la trivarianza no explica todas las características de la visión de colores. Entre los fenómenos inexplicados tenemos:

    Incompativilidad de colores. Hay ciertos colores que nunca se pueden combinar u obtener por efectos de la luz blanca sobre un objeto. Por ejemplo, verde con rojo. No podemos percibir el verde-rojizo. Este fenómeno llevó a la teoría de los procesos de oposición. Según esa teoría hay tres pares de colores (o cualidades) que se excluyen porque son manejados en canales neuronales color-excluyentes, es decir, que pueden procesar una u otra cualidad de los siguientes pares: rojo-verde; amarillo-azul; blanco- negro. Por ejemplo, si un canal es excitado por el rojo, el verde le inhibe. Lo opuesto se puede dar en otro canal, que sea excitado por verde. Si se presentan ambos colores simultáneamente, ambos canales quedan silenciosos.

    Contraste de colores simultaneos. Este fenómeno aun no aparece explicado. El se presenta cuando desde puntos vecinos emanan colores que se oponen pero que no se anulan si no que destaca más porque cambia su matíz.

    Aprendizaje y memoria son mecanismos específicos que se activan por estímulos ambientales y que son capaces de modificar las conductas. Además, esos estímulos pueden influir en la conducta a través de su interacción con programas genéticos.

    El aprendizaje es un proceso por el cual adquirimos información que se traduce en conocimiento.

    La memoria, desde un punto de vista general, es la retención o almacenamiento de información. Como tal, desde un principio se consideró que la memoria era una propiedad general de la corteza cerebral, como un todo. Sin embargo, en la actualidad se considera que existen distintas formas y sistemas de memorias y que pueden asociarse a diferentes regiones cerebrales.

    Las formas o tipos de memoria son procesos en que hay reconocimiento de algo (de un objeto, de una cara) en el marco de un determinado tipo de información (auditiva, olfativa o visual). En los sistemas de memoria, en cambio, lo que se recuerda tiene, además, una implicación. Considerando la forma en que puede evocarse la memoria de los sistemas y el posible substrato biológico involucrado, los investigadores han tratado de distinguir la memoria implícita de la explícita y la memoria declarativa de la no-declarativa.

    Las memorias explícita y declarativa se caracterizan porque hay una recolección consciente de informaciones y experiencias pasadas y de habilidades motoras, en que se recuerda cómo hacer las cosas. Su substrato anatómico se relaciona con el lóbulo temporal medial.

    Las memorias implicita y no-declarativa recuerda las cosas como son y qué son. Representarían las influencias inconscientes de las experiencias pasadas. El substrato anatómico involucrado estaría representado por diversas estructuras diferentes al lóbulo temporal medial.

    En los seres humanos se han definido cinco sistemas de memoria: de memoria episódica, de memoria semántica, de representación perceptual, memoria de procedimientos y memoria de trabajo.

    1. Potencial sináptico (PEPS) de la membrana sensorial en respuesta a estímulos mecánicos (10 seg) aplicados al sifón. Esta respuesta represental el control
    2. PEPS registrado en la motoneurona excitada por la neurona sensorial del registro 1. La activación de esta motoneurona provoca retracción de la agalla
    3. PEPS de la neurona sensorial luego de 4 sesiones de estímulos al sifón registrado una semana después de la primera sesión (en cada sesión se aplican 10 estímulos)
    4. La respuesta de la motoneurona ha desaparecido a las cuatro semanas de aplicar el régimen de estimulación descrito en 3. Habituación
    5. Escala de voltaje
    6. Escalas de voltaje y de tiempo

    El aprendizaje no-asociativo es uno de los procesos más básicos del aprendizaje. Aparece como efecto de la acción de un solo estímulo o evento que provoca un aumento de la probabilidad de respuesta si dicho evento vuelve a presentarse.

    Cómo ejemplos de aprendizaje no-asociativo se describen los fenómenos de habituación, deshabituación y sensibilización.

    En el caso de la habituación se produce una disminución de la respuesta ante los estímulos aplicados.

    En la deshabituación se observa una recuperación de la respuesta habitual y se produce por efecto de otro estímulo pero de mayor intensidad.

    En la sensibilización hay un aumento de la respuesta frente a un estímulo fuerte.

    Como resultado del aprendizaje no-asociativo se desarrolla una memoria no-declarativa (implícita). Como substrato anatómico de este tipo de aprendizaje se considera a los sistemas neuronales involucrados con algunos reflejos innatos.

    1. Curva que representa la intensidad del estímulo condicionado (3), en este caso, un timbre. No provoca respuesta (salivación)
    2. Escala de tiempo que indica el comienzo y el término del estímulo
    3. Estímulo condicionado. Estímulo que por sí mismo no provoca respuesta

    1. Estímulo incondicionado (alimento) por cuya influencia se provoca respuesta (salivación)
    2. Gráfico que indica el comienzo y el término del estímulo incondicionado
    3. Gráfico que muestra el comienzo y el cese de la respuesta (salivación) provocada por el estímulo incondicionado.


    El condicionamiento clásico o Pavloviano es una forma de aprendizaje asociativo, es decir, una forma de conducta en que se asocian estímulos y respuestas.

    En el condicionamiento Pavloviano un estímulo, llamado incondicionado, que normalmente induce una respuesta dada se asocia o aparea a otro estímulo llamado neutro (y después condicionado) porque normalmente no provoca respuestas. El clásico ejemplo es el experimento de Pavlov en que un perro aumenta su secreción de saliva (respuesta) ante la visión del alimento (estímulo incondicionado). Si se repite el experimento, pero asociando el sonido de un timbre o el efecto de una luz a la presencia de ese estímulo incondicionado, se encontrará que al cabo de un cierto número de repeticines de estas asociaciones, que bastará la presencia del timbre o de la luz (estímulo condicionado) para provocar el auimento de la secreción salival en el perro.

    El típico condicionamiento estudiado por Pavlov se ha dado en llamar clásico o de recompensa o de apetito.

    Si el estímulo condicionado se asocia a un estímulo desagradable, por ejemplo, un shock eléctrico, se condicionan además una serie de respuestas viscerales que forman un cuadro que caracteriza lo que se llamado respuestas aversión o de miedo condicionado.

     

    1. Curva que representa la intensidad del estímulo condicionado (3), en este caso, un timbre. No provoca respuesta (salivación)
    2. Escala de tiempo que indica el comienzo y el término del estímulo
    3. Estímulo condicionado. Estímulo que por sí mismo no provoca respuesta

    1. Estímulo incondicionado (alimento) por cuya influencia se provoca respuesta (salivación)
    2. Gráfico que indica el comienzo y el término del estímulo incondicionado
    3. Gráfico que muestra el comienzo y el cese de la respuesta (salivación) provocada por el estímulo incondicionado.


    Características importantes en el aprendizaje por condicionamiento clásico son:

    • el orden de los estímulos. El estímulo condicionado precede al incondicionado.
    • la temporalidad. El intervalo entre ambos tipos de estímulos es crítico para establecer su asociación.
    • la contiguidad. Es el apareamiento entre ambos tipos de estímulos y determina una relación específica entre ellos.

    1. Esquema del hemisferio cerebral
    2. Polo frontal
    3. Polo occipital
    4. Sistema visual
    5. Lóbulo temporal
    6. Fornix
    7. Hipocampo
    8. Corteza visual
    9. Vías de las fibras perforante
    10. Colaterales de Schaffer
    11. Región del girus dentado
    12. Axones de las células musgosas
    13. Región CA3
    14. Región CA1

    En la actualidad esta cada vez más claro que no existe un solo tipo o sistema de memoria. Del concepto inicial de memoria, información almacenada, se ha evolucionado a la noción de sistemas de memoria y a la aceptación de la existencia de diferentes sistemas.

    La idea de múltiples formas de memoria empezó a evolucionar desde el s. XIX y tuvo sus raíces en las ideas y trabajos de Gall y de De Biran, principalmente. Gall estableció que cada facultad de la mente tiene su propia memoria. De Biran distinguió tres tipos diferentes de memoria: la representativa o colección de ideas o de hechos; la mecánica, referida a la adquisición de hábitos y habilidades y la sensitiva, relacionada con los sentimientos. Por otra parte, algunos neurólogos sugirieron la existencia de centro de memoria, cada uno especializado en el manejo de información específica: auditiva, visual, motora. Bergson distinguió la memoria recolectiva y el aprendizaje de hábitos.

    A partir de 1945 diferentes grupos de investigadores reconocen distintos tipos o formas de memoria y es entre 1960 y 1970 que, gracias al esfuerzo de psicólogos y neurocientistas se empieza a manejar el concepto de sistemas de memorias. Este avance fue posible gracias al estudio de casos clínicos y a trabajos experimentales con animales en los cuales, al quitar el hipocampo, se afectaban algunos aspectos de la memoria. Los criterios para definir un sistema de memoria son los siguientes:

  • Existe un conjunto de procesos cerebrales interrelacionados que peremiten almacenar y recuperar un tipo específico de información.
  • Se puede caracterizar el modo de operación del sistema a través de una serie de propiedades bien definidas.
  • Cada sistema se puede disociar o distinguir de los otros sistemas.
  • En el ser humano se están distinguiendo 5 sistemas de memoria:

  • memoria episódica. Es la colección explícita de hechos que han ocurrido en una época y en un lugar determinado en el pasado de una persona. En el laboratorio, este tipo de memoria se mide a través de encuestas “ad hoc” de hechos ocurridos en el pasado. Daños en la parte medial e interna del lóbulo temporal, incluyendo el hipocampo, impiden la adquisición de nueva información relacionada con este tipo de memoria. También parece participar en ella la corteza prefrontal.
  • memoria semántica. Es el conocimiento general de hechos y conceptos que no están ligados ni a lugares y/o fechas en particular. La adquisición de este tipo de memoria depende de la integridad del lóbulo temporal medial.
  • memoria de representación perceptual. Identifica palabras y objetos sobre la base de su forma y estructura. Se distinguen tres subsistemas:
    • el subsistema de forma visual de las palabras. Se encarga de las características físicas y ortográficas de las palabras
    • el subsistema del sonido de las palabras. Se encarga de las características fonológicas y acústicas de las palabras.
    • El subsistema de descripción estructural. Se preocupa de la relación entre las partes importantes para describir la estructura global del objeto.

    A este tipo de memoria se relacionaría la corteza occipital no-estriada, el girus temporal inferior y el girus fusiforme.

    Este tipo de memoria se relacionaría, además con el proceso de priming a través del cual se recuerda una palabra o un objeto solo identificando una parte de él.

  • memoria de procedimiento. Recuerda habilidades y hábitos, es decir, el “saber cómo”. Este tipo de memoria se adquiere gradualmente a través de la práctica repetida. Las regiones del sistema nervioso involucradas serían el sistema córtico-estriatal, es decir, los ganglios basales y la corteza motora.
  • memoria de trabajo. Se refiere a la retención de información muy recientemente adquirida, en tiempos del orden de segundos. Permite mantener en forma pertinente, la información que se va necesitamndo durante el razonamiento, la solución de problemas, etc.
  • La memoria es un fenómeno que presenta una clara dependencia funcional y estructural con el sistema nervioso. Este hecho es más comprensible aun si lo examinamos en función de la relación que existe entre las conductas corrientes de individuos normales y el proceso de aprendizaje.

    Durante cualquier tarea de aprendizaje se pueden definir etapas que permiten, la adquisición de conocimientos, su almacenamiento y su reuso posterior después de una etapa de búsqueda y de especificación. Estas etapas representan procesos que están ligados en el tiempo y que, a su vez, demanda cada uno de ellos un tiempo de estabilización.

    Cuando entra un estímulo al sistema se inicia la primera etapa del procesamiento que culmina con su almacenamiento en un depósito de memoria, de corto plazo o reciente (short-term memory store). En este compartimiento la información adquirida (memoria) puede permanecer por períodos de minutos. Luego ocurre una transformación de la información a un tipo de información más estable y permanente, que representa una etapa o sistema de almacenamiento duradero. Una vez establecida la memoria en esa condición o ubicación, puede ser allí buscada y recuperada para ser usada en tareas especíificas, proceso que haría cumplir un sistema “ad hoc”.

    Hay factores como traumas accidentales (golpes) o experimentales (shock electroconvulsivo), o drogas, o inhibición de la síntesis de proteínas, que inducen selectivamente pérdida de la memoria sobre eventos ocurridos antes del trauma (amnesia retrógrada) o después de la recuperación de la conciencia (amnesia anterógrada).

    La información clínica demuestra que la amnesia retrógrada puede variar en relación a eventos ocurridos desde segundos hasta años antes de la situación traumática. Es decir, puede haber pérdida o perturbación de la memoria reciente y la antigua no cambiar. Se asume entonces, que la memoria puede sufrir destrucción parcial o tatal de su contenido.

    Pero igualmente se ha demostrado que la memoria duradera, a pesar de ser una condición estable, también se puede alterar interfiriendo con su mecanismo de búsqueda y/o de uso.

    En el marco de estos antecedentes se asume que para diferentes formas de aprendizaje, la memoria resultante se ubica en diferentes estructuras del sistema nervioso, sugerencia que se ha visto confirmada en modelos artificiales de memoria, estudiados con medios computacionales. Algunas propiedades encontradas en esos modelos existirían en algunas redes neuronales del sistema nervioso. Así por ejemplo, en relación a los sistemas de memoria biológica, el procesamiento en paralelo sería una característica importante.

    No todos los circuitos neuronales parecen tener el mismo grado de participación en la formación, almacenamiento y uso de memoria. Los circuitos del cerebelo y del hipocampo parecen ser los adecuados para los tipos de memorias implícita y explícita, respectivamente.

    A pesar de que aun son desconocidos los mecanismos celulares y moleculares del aprendizaje y de la memoria, se acepta que estos procesos se relacionan en alto grado con fenómenos de plasticidad neuronal.

    Sabemos que la estructura de las neuronas y del sistema nervioso están determinados genéticamente y que, además, su desarrollo puede ser modificado por otros factores distintos, epigenéticos, como es la influencia de otras células y sus conexiones y por requerimientos ambientales. Decimos que el sistema nervioso es plástico ya que, en efecto, puede modificar su estructura y acciones. Uno de los niveles funcionales donde la plasticidad se muestra en forma indiscutida, es el sináptico. Dos fenómenos son considerados expresión importante de la plasticidad sináptica: la potenciación duradera (LTP) y la depresión duradera (LTD).

    La LTP se expresa como un aumento persistente de la respuesta sináptica, representada por el PEPS, fenómeno que se puede inducir por un corto período de aumento de la actividad neuronal. La amplitud del PEPS representa el parámetro llamado fuerza sináptica.

    El estudio de la LTP ha despertado especial interés no sólo como una de las principales expresiones de plasticidad sino que también por su relación, abordable experimentalmente, con el aprendizaje y la memoria.

    A partir de los trabajos de Bliss y Lomo (1973), la LTP se ha descrito en diferentes tipos de sinapsis. Ellos demostraron que un estímulo breve pero de alta frecuencia sobre la vía perforante, entrada al girus dentado en el hipocampo, producía un aumento duradero de los potenciales locales registrados extracelularmente en CA3.

    La LTP ha sido estudiada in vitro (cortes) e in vivo. Las siguientes características se han asociado a este fenómeno: cooperatividad, asociatividad, especificidad de entrada, especificidad espacio-temporal. Para producir la LTP es necesario usar estímulos fuertes (parte b), de alta intensidad, que activan varias fibras aferentes juntas. Los estímulos débiles (parte a) activan sólo un axón que inerva la dendrita de la neurona. Se aplican 2 estímulos.

    En A se expressa la cooperatividad ya que no se produce LTP al usar dos estímulos débiles.

    En B aparece la LTP al primer estímulo, siempre que se asocien los estímulos débiles y fuertes. La LTP es más clara aun si se aplican sólo estímulos fuertes. Asociatividad.

    En C se aprecia que la estimulación tetánica fuerte, como la aplicada en b, sólo provoca LTP en esa vía.

    Por cooperatividad se entiende que la probabilidad de producir LTP depende del número de aferencias estimuladas.

    La asociatividad se relaciona con la convergencia de diferentes axones sobre el mismo blanco.

    La especificidad de entrada define que la LTP solo esta relacionda con las aferencias que reciben la estimulación tetánica.

    La especificidad espacio-temporal se relaciona con la dependencia que presenta la LTP de la asociación temporal que debe darse entre las aferencias que actúan sobre el mismo blanco.

    La LTD también es un fenómeno sináptico que se describió primero en el hipocampo y después en otras regiones del sistema nervioso.

    La LTD es considerada como mecanismo de aprendizaje en el cerebelo e, igualmente, como un proceso de inversión de la LTP, en el hipocampo y en la corteza cerebral, ya que en estas regiones se induce por una estimulación de baja frecuencia pero aplicada por períodos largos (1 Hz por 10 min).

    El hipocampo es un área relacionada con la corteza cerebral que se ubica al interior del lóbulo temporal. Se le considera perteneciente a la corteza primitiva o alocorteza.

    Se encuentra en estrecha comunicación con diversas regiones de la corteza cerebral en lo que podría considerarse un sistema, el sistema hipocámpico. En él se incluirían, la corteza perirrinal, la entorrinal y la parahipocámpica.

    En el ser humano el sistema hipocámpico se asocia a la llamada memoria episódica y a la memoria espacial. Las personas con daño hipocámpico, en especial en el hipocampo derecho, presentan problemas para la ubicación de objetos individuales en un ambiente (memoria con contenido espacial). Sin embargo, la memoria espacial depende también de otras estructuras nerviosas. Así, el lóbulo parietal parece ser importante en relación al conocimiento espacial, tipo de memoria que parece estar presente en diferentes áreas de la corteza de ese lóbulo, en cada una de las cuales puede tener un tipo de representación diferente.

    Como la representación espacial es un fenómeno muy complejo diversas otras estructuras participan en su manejo:

    • el lóbulo frontal transforma el conocimiento espacial en acciones.
    • la corteza motora usa referencias espaciales para codificar sus programas.
    • la corteza premotora tiene una serie de representaciones espaciales diferentes relacionadas con la generación de movimiento.
    • la corteza prefrontal maneja también representación espacial y participa en la memoria de corto plazo.

    El hipocampo presenta memoria espacial episódica relacionada con la orientación espacial. En relación al cumplimiento de esas tareas se ha descrito en el hipocampo la actividad eléctrica de ciertas neuronas obtenida de ratas que cumplen determinadas tareas en el laberinto de masas de 8 brazos. Se ha encontardo que la mayoría de las neuronas presentan especificidad de lugar para diferentes sectores del laberinto. Es decir, cada neurona descarga a más alta frecuencia cuando el animal se encuentra en un determinado espacio del laberinto.


    Leyenda 205

    El hipocampo y la memoria.

    El hipocampo es un área relacionada con la corteza cerebral que se ubica al interior del lóbulo temporal. Se le considera perteneciente a la corteza primitiva o alocorteza.

    Se encuentra en estrecha comunicación con diversas regiones de la corteza cerebral en lo que podría considerarse un sistema, el sistema hipocámpico. En él se incluirían, la corteza perirrinal, la entorrinal y la parahipocámpica.

    En el ser humano el sistema hipocámpico se asocia a la llamada memoria episódica y a la memoria espacial. Las personas con daño hipocámpico, en especial en el hipocampo derecho, presentan problemas para la ubicación de objetos individuales en un ambiente (memoria con contenido espacial). Sin embargo, la memoria espacial depende también de otras estructuras nerviosas. Así, el lóbulo parietal parece ser importante en relación al conocimiento espacial, tipo de memoria que parece estar presente en diferentes áreas de la corteza de ese lóbulo, en cada una de las cuales puede tener un tipo de representación diferente.

    Como la representación espacial es un fenómeno muy complejo diversas otras estructuras participan en su manejo:

    • el lóbulo frontal transforma el conocimiento espacial en acciones.
    • la corteza motora usa referencias espaciales para codificar sus programas.
    • la corteza premotora tiene una serie de representaciones espaciales diferentes relacionadas con la generación de movimiento.
    • la corteza prefrontal maneja también representación espacial y participa en la memoria de corto plazo.

    El hipocampo presenta memoria espacial episódica relacionada con la orientación espacial. En relación al cumplimiento de esas tareas se ha descrito en el hipocampo la actividad eléctrica de ciertas neuronas obtenida de ratas que cumplen determinadas tareas en el laberinto de masas de 8 brazos. Se ha encontrado que la mayoría de las neuronas presentan especificidad de lugar para diferentes sectores del laberinto. Es decir, cada neurona descarga a más alta frecuencia cuando el animal se encuentra en un determinado espacio del laberinto.

    1. Axones excitatorios de la corteza antorrinal que inervan células granulosas. Constituyen la vía perforante. Se relacionan con la LTP asociativa
    2. Vía de las fibras musgosas que se originan de las células granulosas. Se asocian con la LTP no-asociativa
    3. Colaterales de Schaffer. Se originan de las células piramidales de la región CA3. Se asocian con LTP asociativa.

    1. Región del girus dentado
    2. Región CA3
    3. Región CA1
    4. Las flechas inidcan el sentido del recorrido de la información
    5. Vía perforante
    6. Axones de las neuronas piramidales de CA1 que vuelven a la corteza entorrinal

    El hipocampo es la estructura fundamental para el almacenamiento de la memoria explícita, lo cual se fundamenta en las características de plasticidad que presentan sus neuronas.

    Al hipocampo se le incluye en el sistema llamado formación hipocámpica, en la cual se ubican además el girus dentado, el subículum, el presubículum, el parasubículum y la corteza entorrinal. Además, desde el punto de vista funcional esa formación es considerada dentro del llamado sistema límbico.

    La formación hipocámpica presenta diversos tipos de neuronas. En la zona del girus dentado las neuronas forman tres capas claramente definidas:

    • la capa de las células granulares o capa principal. Las dendritas de estas células se extienden perpendicularmente a la capa de células. Los axones de esas neuronas salen por el polo opuesto y son las llamadas fibras mossy y se dirigen al hilus hasta alcanzar la región CA 3.
    • la capa molecular acelular, ubicada sobre la anterior.
    • la capa de las células polimórficas o hilus, ubicada debajo de la capa principal.

    El hipocampo propiamente tal se caracteriza por presentar una capa principal de neuronas, la capa de las células piramidales, que hace una trayectoria en forma de una C invertida y en la cual se distinguen tres regiones llamadas CA1, CA2 y CA3.

    Las células piramidales de la región CA3 presentan un claro árbol dendrítico y emiten un axón. Las dendritas se dirigen al centro del hipocampo hacia el girus dentado. En estas dendritas se encuentran numerosas espinas dendríticas que reciben inervación de terminales excitadoras. Esa espinas son de mayor tamaño y son inervadas por fibras mossy.

    Los axones de las células piramidales de CA3 emiten colaterals, llamadas colaterales de Schaffer, que van a inervar a las células piramidales de CA1.

    Además de las neuronas piramidales y granulares, existen numerosas interneuronas, que interactúan con ellas. La gran mayoría de esas interneuronas, en el girus dentado y en el hipocampo, son GABAérgicas y se presentan en diversas variedades:

    • células piramidales en canasto. Se ubican en el girus dentado e inervan a los somas de las células granulares.
    • células mossy. Se ubican en la capa de las células polimórficas y aunque son consideradas como interneuronas excitadoras, en realidad se trata de neuronas de proyección.

    El circuito de la formación hipócámpica formado principalmente por las variedades de neuronas antes mencionadas se inicia en las neuronas de la capa II de la corteza entorrinal. Los axones de estas neuronas inician una vía, la vía perforante que pasa por el subículum y termina en el girus dentado y en la región CA3 del hipocamppo. Sin embargo, las neuronas ubicadas en la capa III de la corteza entorrinal proyectan directamente a CA1 y al subículum.

    Las neuronas del girus dentado envían sus axones (fibras mossy) a las dendrítas de las células piramidales de CA3. Esta células envían axones a otras células de CA3 y también a las células piramidales de CA1 (colaterales de Schaffer).

    Las células de CA1 envían sus axones al subículum y a las capas profundas de la corteza entorrinal. Es decir, vuelve la información al circuito original.

    1. Parte presináptica
    2. Vesículas glutamatérgicas
    3. Moléculas del neurotransmisor glutamato
    4. Receptor metabotrópico
    5. Receptor a NMDA (canal de calcio)
    6. Receptor no-NMDA
    7. Retículo endoplásmico
    8. Sistema generador de 2º mensajero

    1. Espina dendrítica
    2. Canal de calcio regulado por voltaje
    3. Concentración de calcio en la espina dendrítica
    4. Quinasas dependientes de calcio
    5. Sistema de generación de mensajeros retrógrados (NO,CO)
    6. Terminal nervioso hipersecretor
    7. Frecuencia de potenciales de acción que invaden el terminal

    La LTP es un proceso complejo considerado como mecanismo que lleva al almacenamiento de algunos tipos de memorias, como la explícita. El fenómeno se ha estudiado en diferentes tipos de sinapsis, siendo las del hipocampo una de las más exploradas.

    En el hipocampo hay tres vías aferentes importantes: la vía perforante, las fibras mossy y las colaterales de Schaffer. Por ejemplo, esa última vía hace sinapsis en las células piramidales de la región CA1. Si esta vía se estimula con un tren de estímulos de alta frecuencia, pero de corta duración, aumenta la magnitud de los PEPS con que responden las células piramidales y este aumento puede durar, en el animal intacto, horas o días o semanas. Es la potenciación duradera o LTP.

    Para que aparezca la LTP se encesita usar estímulos fuertes, que activen muchas fibras aferentes simultáneamente. Por ello se considera que la LTP es asociativa ya que se produce un efecto cooperativo de los distintos terminales sobre una misma célula piramidal.

    Otra característica de la LTP es ser específica, es decir, aparece sólo en las sinapsis involucradas por el estímulo.

    La LTP requiere la participación tanto de la parte pre como de la post-sináptica. En ella se cumple, entonces la Regla propuesta por el psicólogo Donal Hebb (1949): “Cuando el axón de una célula A excita a otra célula B y repetidamente participa en la excitación de B, aparece un proceso de crecimiento o de cambio emtabólico en una o en ambas células, de modo que aumenta la eficiencia de A para excitar a B”.

    La depresión duradera (LTD) es considera también como otra forma de expresión de plasticidad sináptica. También se le ha descrito en diferentes regiones. Se le considera un mecanismo propio de aprendizaje en el cerebelo o también, un proceso por el cual en otras regiones, como en el hipocampo o en la neocorteza, se puede revertir la LTP. En estas regiones si se usan trenes de pulsos de 10 estímulos a 100 Hz, se induce la LTP, pero si se estimula por un largo período (10 minutos) a 1 Hz, se induce la LTD.

    En relación a las base moleculares de estos fenómenos, se muestra en el esquema que si la sinapsis glutamatérgica de la región CA1 se estimula a baja frecuencia (parte A), el glutamato liberado va a actuar sobre los receptores NMDA y no-MNDA y se producirá entrada de NA+ y salida de K+ a través de los receptores de subtipo no-NMDA.

    Cuando se aumenta la fuerza del estímulo y la membrana sináptica es claramente despolarizada (condiciones de estimulación claramente conducentes a LTP) se anula el bloqueo por el ión magnesio de receptor NMDA. Esta situación permite mayor entrada de Na+ y de Ca+2 y salida de K+ por esos canales. El resultado neto de esos efectos es el aumento del Ca +2 en la parte dendrítica, lo cual activa a quinasas dependientes de Ca+2 como la proteína quinasa dependiente de Ca+2 y calmodulina y la proteína quinasa C. Una de esas quinasas, una isoforma de la proteína quinasa C, queda persistentemente activa. Así queda inducido el estado de LTP: por despolarización, por entrada de Ca+2 y también la por activación por Ca+2 de la formación de segundos mensajeros retrógrados.

    En relación a este último factor se ha propuesto que al activarse la parte postsináptica, se generan en ella moléculas como el óxido nítrico (NO) o el monóxido de carbono (CO) los cuales fluyen a la parte presináptica, de ahí lo de mensajeros retrógrados. Estos mensajeros provocaría en la parte presináptica la activación de proteínas quinasas que mantendrían aumentada la liberación de neurotransmisor estimulando la potenciación.

    1. Aplysia (caracol marino usado como modelo para estudiar la base neural de algunos de sus reflejos)
    2. Arco reflejo del reflejo de retracción de la agalla (substrato anatómico)
    3. Sifón
    4. Agalla
    5. Manto
    6. Varilla usada para aplicar estímulos táctiles
    7. Dispositivo para aplicar estímulos eléctricos o mecánicos fuertes
    8. Piel del sifón
    9. Neurona sensorial
    10. Interneurona excitatoria. Vía indirecta
    11. Interneurona inhibidora
    12. Terminales nerviosos que inervan a motoneuronas
    13. Motoneurona que excita retracción de la agalla
    14. Agalla
    15. Vía excitadora directa


    Los estudios a nivel celular han sido fundamentales para avanzar en la comprensión de los mecanismos y procesos de las formas simples o máscomplejas del aprendizaje y de la memoria. Cambios elementales de conducta como la habituación, la sensibilización y el condicionamiento clásico, se han estudiado en animales que poseen un sistema nervioso mássimple como es el caso del caracol marino, la aplysia.

    Algunos de esos cambios, como la habituación, se consideran una forma de aprendizaje implícito. Otros como la sensibilización, es considerado como una forma, máscompleja, de aprendizaje asociativo.

    La aplysia es capaz de mostrar una serie de respuestas (reflejos) defensivas, como quitar la cola, recoger las agallas o el sifón, frente a estímulos agresivos. Por ejemplo, al estimular mecanicamente, con suavidad, el sifón se produce un retracción de ese órgano y también de las agallas. Al estimular mecanicamente la cola, el animal la retrae en un movimiento de evitación.

    Ha sido posible correlacionar esas respuestas con el modelo neuronal presentado en B. Al aplicar un estímulo mecánico en la piel del sifón, se estimulan terminales nerviosos que lo inervan. Desde ellos se generan potenciales de acción que son excitadores y que estimulan directamente a las motoneuronas, que al ser estimuladas, provocan contracción de las agallas. Pero también se estimulan interneuronas (excitadoras e inhibidoras) que también inervan a las motoneuronas que inervan las agallas.

    Los potenciales que llegan a las motoneuronas por las tres vías mencionadas se suman temporal y espacialmente y será el resultado de esa interacción el que determinará la contracción de la agalla.

    Si se repite esta forma de estimulación, los potenciales sinápticos producidos en las interneuronas y en las motoneuronas son cada vez menores, debilitándose el reflejo. Se ha explicado esta disminución de la respuesta por una baja en la liberación de glutamato, cuyo mecanismo se desconoce. Esta disminución de la respuesta se llama habituación y puede durar minutos. Se le considera una expresión de plasticidad sináptica y se le ha definido como representativo de un proceso de memoria de corta duración.

    Los hemisferios cerebrales constituyen el cerebro, principal componente del encéfalo. Cada hemisferio cerebral se encuentra cubierto por una capa delgada de tejido nervioso (substancia gris), de 2-4 mm de espesor en el cerebro humano, la corteza cerebral. A simple vista, ella presenta una apariencia compleja, arrugada, donde segmentos alargados sobresalientes de ella, las circunvoluciones o girus, quedan separados entre sí por hendiduras pequeñas o mayores, las cisuras. La presencia de cuatro grandes cisuras (interhemisférica, de Rolando, de Silvio y perpendicular externa) divide a la corteza cerebral de la cara externa de cada hemisferio en cinco grandes áreas o lóbulos.

    Pero también en cada hemisferio, debajo la corteza cerebral, existe un volumen de substancia blanca, tejido nervioso formado por haces de fibras o tractos nerviosos que rodean a masas de substancia gris, los ganglios o núcleo cerebrales. Además en cada hemisferio se encuentran sendas cavidades, los vetrículos laterales donde se forma y circula el líquido céfalo-raquídeo.

    Los tractos que forman la substancia blanca en cada hemisferio son: de proyección, de asociación y comisurales.

    Los tractos de proyección están formados por axones que descienden desde estructuras cerebrales hasta el tronco o hasta la médula espinal y por otros axones que ascienden desde la médula y el tronco hacia el cerebro.

    Los tractos de asociación son los más abundantes en cada hemisferio y unen las diferentes circunvoluciones en cada uno de ellos.

    Los tractos comisurales están formados por axones que pasan de un hemisferio a otro y constituyen dos estructuras: el cuerpo calloso y las comisuras (anterio y posterior).

    Cada hemisferio cumple una serie de funciones cada una de las cuales se asocia a una determinada región, sin embargo, cada hemisferio y el cerebro trabajan en forma unitaria. Así, podemos distinguir en cada hemisferio funciones motoras, sensitivas y de integración. A través de esas funciones se generan interacciones que conforman los mecanismos básicos de funciones cerebrales como la conciencia, la atención, el lenguaje, las emociones y la memoria.

    A pesar de la similitud estructural que presentan los hemisferios cerebrales, a través de diferentes métodos y enfoques experimentales ha sido posible definir y caracterizar diferencias estructurales y aparentemente fiuncionales entre ambos hemisferios.

  • Observaciones clínicas. Las lesiones y los accidentes vasculares suelen dañar regiones específicas del cerebro las cuales pueden ser, posteriormente, visualizadas mediante el uso de técnicas no-invasivas como son los métodos de obtención de imágenes de cerebros de pacientes. Se ha tratado de correlacionar la ubicación de esas lesiones con disfunciones específicas. Sin embargo, la correlación ha resultado pobre.
  • Separación quirúrgica de los hemisferios. Se ha logrado separar los hemisferios de pacientes epilépticos en los cuales, con fines terapéuticos, se les ha cortado parte importante de los axones que cruzan, en el cuerpo calloso de un hemisferio a otro. En estos pacientes se han aplicado dos tipos de test para estudiar el funcionamiento de los hemisferios separados.
    • presentación de campo visual dividido: se les presenta un campo visual donde se ubica un estímulo a una cierta distancia del punto de fijación, en uno de los semi-campos. Se demuestra que cada hemicampo proyecta a áreas visuales primaria separadas de cada hemisferio lo que corresponde a una separación de casi 100% del procesamiento visual.
    • audición dicótica: se presentan estímulos auditivos simultáneamente en ambos oídos, pero sólo uno de los oídos aparece percibiendo el estímulo específico. Al presentar dos estímulos diferentes predomina el procesado por el hemisferio izquierdo.

  • Estudios conductuales. Los test anteriores se han aplicado a sujetos normales para ver con que hemisferio se logra un procesamiento más rápido (hemisferio especializado).
  • Experimentos de imágenes. Se estudia la lateralización cerebral midiendo las diferencias que resultan en cada hemisferio en: el EEG, la magnetoencefalografía (MEG), la tomografía de emisión de positrones (TEP), la resonancia magnética. Estas dos últimas técnicas están basadas en el uso de material radioactivo, como trazador, lo cual que permite medir los cambios de flujo sanguíneo en la región funcionalmente activa.
  • Tradicionalmente se nos ha demotrado que existe una gran similitud anatómica entre ambos hemisferios cerebrales. Sin embargo, estudios de sus funciones, de las conductas, del daño cerebral, de su separación quirúrgica, sugieren diversos tipos de diferencias entre ambos hemisferios. Esos estudios han demostrado ubicación preferencial de determinadas funciones en uno o en otro hemisferio (lateralización). Pero también, los esfuerzos tendientes a demostrar dicotomías cerebrales en relación a determinadas funciones, por ejemplo, que el cerebro izquierdo sea analítico y el derecho integrador, o que el izquierdo verbal y el derecho conceptual, etc. no han dado aun resultados concluyentes.

    En todo caso hay diferencias anatómicas que sugieren diferencias funcionales:

  • existen asimetrías anatómicas en el lóbulo temporal, en la cisura de Silvio y en girus de Heschl. Por ejemplo, el planum del lóbulo temporal del lado izquierdo es mayor que el del lado derecho. La cisura de Silvio del hemisferio izquierdo es más larga en los individuos en que predomina el uso de la mano derecha.
  • áreas relacionadas con el lenguaje hablado muestran asimetrías. Por ejemplo, el área Tpt, ubicada en la circunvolución temporal superior (en su tercio superior) es mayor en el hemisferio izquierdo.
  •  

    Los hemisferios cerebrales difieren en sus capacidades de manejo y de procesamiento de la información visual igual que en sus habilidades en relación al lenguaje. En cerebros cuyos hemisferios han sido separados se ha estudiado la atención y la capacidad de percepción. Al separa los hemisferios no hay paso de información entre ellos por lo que no es posible lograr una integración cruzada con la información visual y el hemisferio que no recibe información no participa en la percepción. Lo mismo ocurre con la información relacionada con la esterognosia pero no con la referida a las localizaciones espaciales.

    En los humanos hay una pequeña área del campo visual, no más de dos grados, desde la cual la información llega a ambos hemisferios, aunque estén separados. En efecto, en experimentos de atención espacial se ha visto que la atención se puede fijar en cualquier hemicampo y tanto en sujetos normales como con hemisferios separados, ambas estructuras participan en el proceso de atención. Ambos hemisferios parecen compartir los procesos y mecanismos relacionados con el fenómeno de la atención cuando se trata tareas cognitivas y de percepción, pero cuando esos recursos se aplican a una determinada tarea muy reducidos son los que se aplican, simultáneamente, otra. Así, en estudios con hemisferios separados se ha encontrado que mientras uno de ellos trabaja en el procesamiento de la información ralacionada con un cierto tipo de estímulo, el otro trabaja mejor recordando la condición en que fue presentado dicho estímulo. Si ambos hemisferios trabajan simultáneamente en el procesamiento de tres estímulos diferentes, la performance de cada hemisferio se bloquea.

    Normalmente el tiempo que toman los hemisferios de un sujeto normal en procesar la información visual depende del número de objetos o ítems sometidos a análisis, en cambio, en los hemisferios separados ese tiempo se reduce a la mitad. Sin embargo, se ha establecido que cada hemisferio usa una estrategia diferente para examinar el contenido de su campo. El hemisferio izquierdo, dominante, utiliza una estrategia cognitiva (smart), es decir, guiada para ese proceso.

    Los hemisferios difieren en el proceso de codificación de las formas visuales. El izquierdo almacena categorías de ellas (tal vez prototipos) en cambio el derecho usa ejemplos específicos (por ejemplo, imagen de un perro específico). Sin embargo, esas diferencias también han tratado de explicarse como debidas a la forma de manejo de la información codificada. Estas hipótesis se han explorado experimentalmente. Así, para estudiar el almacenamiento de prototipos se usan sistemas de rectángulos cuadriculados (cinco cuadrados por cinco cuadrados) de los cuales hay cuatro cuadrados de otro color, que se distribuyen en formas especiales para configurar dos prototipos. Esos prototipos se pueden cambiar moviendo a otras ubicaciones los cuadrados de color. Posteriormente, los prototipos y sus variaciones son presentados a los sujetos a fin de que ellos puedan en una de dos categorías. Se ha encontrado que los sujetos pueden categorizar correctamente los prototipos originales sin que los conozcan previamente y lo hacen con mayor seguridad que cuando deben enfretar variaciones de ellos.

    A través de estos tipos de experimentos también se encontró que los hemisferios procesan en forma diferente prototipos y ejemplos específicos. Este fenómeno también se comprobó con otros tipos de test (completar filas de raíces de palabras) a través de los cuales, además, se encontró que en los sujetos, sometidos a estas tareas, se pone en juego el fenómeno de “priming”, es decir una forma de aprendizaje o memoria basada en el uso de ciertas pistas o rastros (como palabras o derroteros visuales) que se han mostrado previamente. Este fenómeno esta más facilitado en el hemisferio derecho que en el izquierdo lo que ha sugerido que ese hemisferio procesa preferentemente ejemplos específicos..

    En cuanto a las categorías visuales, los test usados han demostrado que el hemisferio izquierdo es mejor que el derecho para almacenar información de categorías visuales.

    Otro tipo de información hacia la cual el comportamiento de los hemisferios parece ser diferencial es la relacionada con la llamadas frecuencias espaciales: estas corresponden al número de figuras (barras, tiras) obscuras y luminosas que se alternan regularmente en una unidad de espacio (por ejemplo, 1 grado de ángulo visual). El hemisferio izquierdo parece estar más capacitado para codificar en la memoria modelos de alta frecuencia espacial mientras que el derecho lo es para las de baja frecuencia espacial.

    El hemisferio izquierdo es relativamente bueno para categorizar (definir) relaciones espaciales (arriba-abajo; izquierda-derecha) mientras que el derecho lo es para codificar relaciones espaciales métricas.

    El lenguaje es la forma, típicamente humana, como se transmite información compleja entre personas y las conductas relacionadas con este proceso son muy complejas. Las personas suelen utilizar en una conversación corriente alrededor de 180 palabras por minuto, sin esfuerzo y con gran perfección. Las palabras que se usan se obtienen de un diccionario mental, léxicon que contiene 60 000 a 120 000 palabras. Hay un lenguaje de generación de palabras y otro de comprensión de ellas. La forma en que esta organizado el lenguaje es la gramática y los sonidos de las palabras son los fonemas, que no hay que confundirlos con las letras que son sólo representaciones de sonidos, sin significado mayor.

    Los hemisferios cerebrales muestran diferentes capacidades frente al lenguaje. Ambos hemisferios manejan un lenguaje pero el lenguaje del hemisferio izquierdo tiene una estructura distinta de el del derecho.

    En sujetos con hemisferios separados se ha encontrado que el hemisferio izquierdo es capaz de comprender todos los aspectos del lenguaje mientras que el derecho parece ser más limitado en este aspecto. Sin embargo, la capacidad del léxicon de ambos hemisferios parece ser similar. Pero, por otra parte, se ha demostrado que en la población general el léxicon usado es el del hemisferio izquierdo.

    El fenómeno de priming no parece existir en el hemisferio derecho separado y este hemisferio también parece tener deficiencias para evaluar antónimos.

    En sujetos normales se ha aplicado el método del campo visual dividido a la tarea de identificar, lo más rápidamente posible, si una fila de letras constituye una palabra. Cuando dicha fila se presentó en el campo visual derecho (analizado por el hemisferio izquierdo) la identificación correcta fue más frecuente. Ello se ha interpretado como debido a la existencia en ese hemisferio de los procesos necesarios para el cumplimiento de esas tareas. Además, en estos estudios se ha encontrado que las palabras se reconocen más facilmente si previamente los sujetos son familiarizados con palabras semánticamente similares.

    Aunque se ha demostrado en sujetos con hemisferios separados, que el hemisferio derecho tiene su propio léxicon y es capaz de realizar juicios gramaticales, estos hemisferios aislados trabajan en forma errática en relación a otras propiedades del lenguaje, como en la comprensión de las formas verbales, las pluralizaciones, el uso de los posesivos, distinción de la diferencia entre activo y pasivo, el uso del orden de las palabras.

    En los sujetos diestros el hemisferio izquierdo parece ser importante en procesos sintáxicos. Por ejemplo, descomponer una palabra en componentes más simples con su propio significado o la representación de la raíz de una palabra. Ello se concuerda con que la producción del habla y su comprensión se dañan o se interrumpen luego de una lesión en el hemisferio izquierdo.

    El hemisferio derecho es inapropiado para el pensamiento asociativo. Por ejemplo, como se indica en la imagen, cuando se le pide a cada hemisferio relacionar dos de los cuatro cuadros y elegir cual de los cuatro cuadros se relacionan más entre sí, el hemisferio izquierdo lo hace facilmente, no así el derecho.

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

     

    About these ads

    Entry filed under: Documentos de importancia, Neurobiología. Tags: .

    Los sistemas motores Sueño y Vigilia

    1 Comentario Add your own

    • 1. Jimena  |  septiembre 27, 2007 en 8:29 pm

      Excelente información, resumida, completa, actualizada. Mil y mil gracias

      Responder

    Deja un comentario

    Introduce tus datos o haz clic en un icono para iniciar sesión:

    Logo de WordPress.com

    Estás comentando usando tu cuenta de WordPress.com. Cerrar sesión / Cambiar )

    Imagen de Twitter

    Estás comentando usando tu cuenta de Twitter. Cerrar sesión / Cambiar )

    Foto de Facebook

    Estás comentando usando tu cuenta de Facebook. Cerrar sesión / Cambiar )

    Google+ photo

    Estás comentando usando tu cuenta de Google+. Cerrar sesión / Cambiar )

    Conectando a %s

    Trackback this post  |  Subscribe to the comments via RSS Feed


    La Fundación Anna Vázquez es una entidad sin fines de lucro aprobada legalmente según Personería Jurídica Nº 361/07 CUIT30-71028256-7 Tiene como misión atender las necesidades del niño enfermo de cáncer cerebral y su familia a lo largo de las distintas etapas de la enfermedad. IMPORTANTE: Este es un SITIO DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA, por lo cual contiene imágenes médicas que pueden alterar su sensibilidad
    Los artículos puestos a consideración aquí son de carácter netamente informativo y de ninguna manera deben tomarse como consejo profesional, visite a su médico para obtener diagnóstico y tratamiento. Las expresiones aquí vertidas en los comentarios o en los artículos recopilados, son exclusiva responsabilidad de sus autores y no concuerdan necesariamente con las opiniones de quienes formamos la Fundación.

    Estadísticas del Web Site de la Fundación Anna Vázquez

    • 10,084,918 personas ya nos visitaron...
    julio 2007
    L M X J V S D
    « jun   ago »
     1
    2345678
    9101112131415
    16171819202122
    23242526272829
    3031  

    Archivos de la Fundación Anna Vázquez

    últimos comentarios recibidos

    maribel gonzalez on Ventilación mecánica básica
    MARGARITA BUGUEÑO DI… on Tabla de estatura y peso
    XAVIER DUEÑAS on Efectividad del Dasatinib en L…
    alexa on NEUROANATOMIA – VIAS…
    Marta Caballeri on Hematoma Subdural.
    wendy gutierrez on Neurofibromatosis-1
    wendy gutierrez on Neurofibromatosis-1
    wendy gutierrez on Neurofibromatosis-1

    Seguir

    Recibe cada nueva publicación en tu buzón de correo electrónico.

    Únete a otros 232 seguidores

    %d personas les gusta esto: