Organización funcional de la neurona

julio 20, 2007 at 9:21 pm 1 comentario

  1. Cuerpo celular
  2. Dendritas
  3. Núcleo
  4. Aparato de Golgi
  5. Cono axónico
  6. Cuerpos de Nissl
  7. Mitocondria
  8. Axón mielínico
  9. Célula de Schwan
  10. Nódulo de Ranvier
  11. Colateral del axón
  12. Telodendro
  13. Botones terminales

Las características estructurales de una neurona típica están dadas por las que presentan sus tres componentes básicos: el soma o pericarion, las dendritas y el axón. Sin embargo, existe una amplia variedad de formas y tamaños que dependen del soma y de los procesos neuronales mencionados. Así, el tamaño del soma varía entre los 6-8 mm (células granulosas del cerebelo) y los 60-80 mm (células de Purkinje también en el cerebelo). En general, la morfología de las neuronas, igual que la de las células gliales, es extendida lo cual refleja una forma de adaptación en células cuya función depende de las múltiples interacciones que puedan establecer.

El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de 7.5 nm de grosor, la membrana plasmática. El citoplasma neuronal presenta una serie de sistemas membranosos (núcleo, retículo endoplasmático, sistema de Golgi) que constituyen organelos y que, a pesar de estar conectados entre sí, tienen características enzimáticas específicas. En él se encuentran, además, otros componentes como los lisosomas, gránulos de lipofucsina, mitocondrias, vesículas y complejos vesiculares, neurofilamentos, neurotúbulos y ribosomas.

Una de las características importantes de la neurona es organización membranosa.

 

Las proteínas neuronales además de ser fundamentales para las funciones de estas células determinan la alta especificidad funcional de sus estructuras membranosas. Así, ellas forman parte de sitios funcionales específicos en la membrana de organelos subcelulares, en receptores químicos y en canales iónicos.

Los sitios específicos de las membranas son esenciales para el reconocimiento neuronal, tal como los receptores y los canales iónicos lo son para la comunicación y la excitabillidad neuronales. Muchas de las proteínas que se ubican en las membranas de los organelos son esenciales para las interacciones que se dan entre ellos.

Topográficamente, las proteínas se ubican en el citosol (proteínas fibrilares y enzimas), en la membrana plasmática y en la de organelos, como las mitocondrias y el núcleo.

Proteínas citosólicas. Representa uno de los grupos que tiene mayor abundancia de proteínas. En él se distinguen:

  • las proteínas fibrilares: son las que constituyen el citoesqueleto (los neurofilamentos) y entre ellas se encuentran la tubulina, la actina y sus proteínas asociadas. Representan alrededor de un 25% de las proteínas totales de la neuronas.
  • Enzimas: catalizan las reacciones metabólicas de las neuronas.

Las proteínas citosólicas se forman en los poliribosomas libres o polisomas, ubicados en el citoplasma neuronal, cuando el mRNA para esas proteínas se une a los ribosomas. En relación a estas proteínas hay que considerar a otra proteína pequeña, la ubiquitina, que se une residuos de lisina de las proteína para su posterior degradación.

Proteínas nucleares y mitocondriales. También se forman en los polirribosomas y luego son enviadas al núcleo o a las mitocondrias, donde existen receptores específicos a los que se unen para incorporarse al organelo, por el proceso de traslocación. El mecanismo por el que se incorporan las proteínas después de su síntesis, es la importación post-transducción.

Hay dos categorías de proteínas de membranas:

  • las proteínas integrales: se incluyen en este grupo los receptores químicos de membrana (a neurotransmisores, a factores de crecimiento). Ellas están incertadas o embebidas en la bicapa lipídica o están unidas covalentemente a otras moléculas que sí atraviesan la membrana. Una proteína que atraviesa la membrana y que ofrece un grupo N-terminal, hacia el espacio extraneuronal, es designada como del tipo I. Las hay también del tipo II que son aquellas en que el grupo N-terminal se ubica en el citosol.
  • Las proteínas periféricas: se ubican en el lado citosólico de la membrana a la cual se unen por asociaciones que hacen con los lípidos de la membrana o con las colas citosólicas de proteínas integrales o con otras proteínas periféricas (proteína básica de la mielina o complejos de proteínas).

Las proteínas de la membrana plasmática y las de secreción se forman en los polirribosomas que se unen al retículo endoplasmático rugoso. Ellos constituyen un material de naturaleza basófila (se tiñen con colorantes básicos como el azul de toluidina, el violeta de cresilo y el azul de metileno) que al microscopioi óptico se han identificado como la substancia de Nissl. Una vez que las proteínas formadas en este sistema pasan al interior del retículo, ellas son modificadas por procesos que se inician el retículo y que continuan en el sistema de Golgi y aún, posteriormente, en los organelos finales a donde son destinadas (vesículas de secreción).

Las proteínas que son componentes de las membranas abandonan el retículo en una variedad de vesículas. Además de las de secreción, son muy importantes para las neuronas, las vesículas sinápticas. A través de ambos tipos de vesículas las proteínas son enviadas al espacio extraneural por la vía constitutiva o la vía regulada.

  1. Cuerpo celular
  2. Axón
  3. Núcleo
  4. Citoplasma
  5. Retículo endoplasmático rugoso
  6. Retículo endoplasmático liso
  7. Ribosomas
  8. Poro nuclear
  9. Lisosoma
  10. Vesículas secretoras
  11. mRNA
  12. Polisoma
  13. Proteína
  14. Mitocondria
  15. Sistema de Golgi

Hay unas pocas proteinas que son sintetizadas en el genoma mitocondrial. La mayoría de las proteinas de una neurona generan proteinas en el soma neuronal.

Las señales que inducen la síntesis de nuevas moléculas de un tipo dado de proteína actúan a nivel del núcleo donde se genera, como respuesta, un aumento del mRNA específico para esa proteína. Para las proteinas citosólicas este mensajero sale del núcleo por un poro para unirse en el citosol a ribosomas y constituir los llamados polisomas o polirribosomas. Es en esta estructura que el mensaje del mRNA se transforma en proteina. Por este mecanismo se forman las proteinas fibrilares, las enzimas y también proteinas que se incorporarán al núcleo y a mitocondrias. Las proteinas que van a incorporarse a moléculas de secreción se forman en polisomas que se unen a las membranas del retículo endoplásmico rugoso.

El mRNA contiene la información que cuando es traducida y expresada en la secuencia polipeptídica determina el destino de la nueva proteína formada: a la membrana plasmática, a una vesícula, etc..

Desde el retículo endoplásmico, las proteínas recién sintetizadas se mueven al Golgi donde son almacenadas en gránulos o vesículas secretoras que, posteriormente, se separan del Golgi y al llegar a la membrana pueden liberar su contenido por exocitosis.

  1. 13 protofilamentos forman un microtúbulo
  2. Cada protofilamento está formado por unidades
  3.  a y b de tubulina que se alternan ordenadamente

  4. Microtúbulo
  5. Neurofilamento formado por tres protofibrillas enrolladas una sobre la otra
  6. Cada protofibrilla está formada por dos protofilamentos
  7. Protofilamento. Es un filamento formado por 4 dímeros que forman un complejo tetramérico
  8. Complejo tetramérico
  9. Dímero formado por dos monómeros
  10. Monómeros formados de especies de citoqueratina, una variedad de proteína
  11. Microfilamento formado por monómeros de actina globular. Dos hebras de monómeros se enrollan una sobre la otra. Cada microfilamento tiene alrededor de 7nm de diámetro

Esta formado por tres estructura de tipo fibrilar, de diferente diámetro: los microtúbulos, los neurofilamentos y los microfilamentos. A ellos se asocian otras proteínas. Cada tipo de estos filamentos corresponden a un polímero formado por un número variable de moléculas de un monómero. En el caso de los microtúbulos es la tubulina, en el de los neurofilamentos es la citoqueratina y en el de los microfilamentos, la actina globular.

El citoesqueleto cumple las siguientes funciones en la neurona:

  • mediar el movimiento de organelos entre diferentes regiones de la neurona
  • fijar la ubicación de determinados componentes de la membrana, por ejemplo receptores químicos, en los sitios adecuados.
  • determinar la forma neuronal.

Microtúbulos: se presentan como las fibras de mayor diámetro del citoesqueleto (25 a 28 nm de diámetro externo) Cada fibra se presenta como un cilindro cuya pared está formada por 13 estructuras alargadas o protofilamentos de unos 5 nm de diámetro. Cada protofilamento está constituido por monómeros de subunidades a y b de tubulina, que se alternan en la estructura.

Neurofilamentos: (o neurofibrillas o filamentos intermedios en otros tipos de células): tienen alrededor de 10 nm de diámetro, son los más abundantes y representan el soporte del citoesqueleto. Cada neurofilamento está constituido por monómeros también organizados como estructuras filamentosas. Pero dos monómeros se unen, enrollados uno alrededor del otro para constituir un dímero. A su vez, dos dímeros enrollados uno en el otro, constituyen una fibra de mayor grosor, el complejo tetramérico. La unión de varios de estos complejos forman el protofilamento y dos protofilamentos forman la protofibrilla. Tres protofibrillas enrolladas constituyen el neurofilamento.

Microfilamentos: Son polímeros en forma de filamentos de 3 a 5 nm de diámetro que están formados por monómeros de actina globular, donde cada monómero tiene ATP o ADP. Cada microfilamento está formado por dos hebras de actina enrolladas en forma de hélice, es decir, una sobre la otra.

  1. Estructura filamentosa formada por la agregación de monómeros que entran o salen en cada extremo de la fibra. Sistema en equilibrio porque el número de monómeros que se incorporan es igual al número de monómeros que se pierden
  2. Monómero
  3. Polímero
  4. Otra forma de equilibrio en que el número de monómeros que entran por un extremo es igual al número de los que se pierden por el otro
  5. Forma en que puede crecer un polímero
  6. Forma en que puede disminuir la longitud de un polímero

Las neuronas sintetizan los monómeros con los cuales construyen las estructuras filamentosas del citoesqueleto. Ello es posible por un proceso de automontaje que no requiere de energía inicial si no que es el resultado de un equilibrio entre la concentración de monómeros y la de polímeros, configuración esta última que es más estable que la de los monómeros.

El polímero, la hebra, se va formando por la agregación de monómeros que ocurre en ambos extremos de ella. Pero también puede ocurrir en esos sitios, pérdida de ellos. Así, la mantención de la estructura filamentosa de un largo dado, resulta de un verdadero equilibrio dinámico.

Pero también puede haber una polimerización polarizada en la cual se añaden monómeros por uno de los extremos mientras se pierden por el otro (polimerización en molino de rueda o direccional). Este fenómeno ocurre cuando se introduce una perturbación energética en el sistema. Por ejemplo, cuando el ATP se disocia generando ADP.

Pero, además de estar en equilibrio dinámico o de polimerización direccional, filamentos como los microtúbulos y los microfilamentos, pueden experimentar cambios bruscos de longitud. Esta situación se designa de inestabilidad dinámica, es transiente y tiende a aumentar la formación de monómeros, es decir, disminuye la longitud de los filamentos.

La función fundamental de las neuronas es el manejo de información. La reciben, la procesan, la almacenan y la generan. Las neuronas producen moléculas (neurotransmisores, neuromoduladores) para comunicarse y/o controlar y/o modular el funcionamiento de otras células. También lo hace en relación a su propio funcionamiento, a través de segundos mensajeros, que genera en respuestas a las señales que le llegan desde otras células. La naturaleza de los procesos relacionados con la producción de esa amplia gama de señales es bioquímica. Pero también puede ser bioeléctrica cuando las neuronas se comunican con otras células a través de iones (sinapsis eléctricas).

Desde el punto de vista bioquímico, los principales mensajeros entre las neuronas y otras células pueden ser: aminas (acetil-colina, serotonina, catecolaminas), amino-ácidos (glutamato, aspartato, GABA, glicina), nucleótidos (ATP, adenosina) y péptidos neuroactivos (opiáceos, péptidos neurohipofisiarios, secretinas, insulinas, somatostatina, gastrinas). Estos mensajeros son almacenados en vesículas sinápticas y son liberados por mecanismos complejos generalmente iniciados por señales bioeléctricas, los potenciales de acción.

La información básica más importante relacionada con cada neurotransmisor se puede obtener a partir del recuadro correspondiente.

  1. Modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática (bicapa de fosfolípidos)
  2. Lado externo de la membrana
  3. Lado interno de la membrana
  4. Proteína intrínseca de la membrana
  5. Proteína canal iónico de la membrana
  6. Glicoproteína

  1. Moléculas de fosfolípidos organizadas en bicapa
  2. Moléculas de colesterol
  3. Cadenas de carbohidratos
  4. Glicolípidos
  5. Región polar (hidrofílica) de la molécula de fosfolípido
  6. Región hidrofólica de la molécula de fosfolípido

Esta estructura es una bicapa lipídica, formada por fosfolípidos, que actua como un esqueleto o soporte en el cual se insertan numerosas otras estructuras moleculares como canales iónicos, receptores químicos, transportadores, bombas iónicas, enzimas que generan segundos mensajeros, proteínas de reconocimiento y de conexión con otras células, proteínas que sirven de soporte a elementos del citoesqueleto. La membrana plasmática de la neurona puede, entonces, además de limitar la estructura de esta célula cumplir un amplio rango de funciones. Además de su naturaleza lipídica, la membrana se caracteriza por ser polarizada eléctricamente ya que su lado interno esta “cubierto” por una nube de cargas negativas, mientras que su exterior lo está de cargas positivas.

La membrana separa dos compartimientos: el intraneuronal y el extraneuronal. Por su composición lipídica impide el paso a través de ella de moléculas hidrofílicas (solubles en agua) y/o de aquellas que tengan cargas eléctricas (iones) a través de esa fase. Sin embargo, se comporta como una membrana semipermeable selectiva frente a este tipo de substancias. En efecto, en reposo es permeable al ión potasio y al agua pero impermeable a otras especies iónicas como el Na+ o el Ca2+. También es selectivamente permeable a ciertos metabolitos como la glucosa u a otras moléculas, como los precursores de neurotransmisores.

El paso de iones se hace a través de proteínas-canales, que son reguladas por señales químicas (neurotransmisores, hormonas o drogas) o por cambios en la diferencia de voltaje que caracteriza a la membrana, la cual es mantenida dentro de rangos muy estrechos por el trabajo de las bombas iónicas (bomba de Na+-K+, bomba de Ca2+).

En base al funcionamiento coordinado de canales y bombas iónicas existe en las membranas plasmáticas celulares un sistema que regula la excitabilidad neuronal y que le permite responder en forma casi instantánea a una amplia variedad de estímulos, normales unos (neurotransmisores, hormonas) perturbaciones otros (drogas). La respuestas que generan las neuronas frente a estos estímulos son de naturaleza bioeléctricas y están representadas por potenciales locales y propagados. Estos últimos están acoplados, en las neuronas, a la liberación de neurotransmisores que son las señales a través de las cuales ellas se comunican con otras células. Pero también las neuronas pueden responder generando segundos mensajeros, que pueden interactuar entre sí e inducir cambios duraderos en la conducta neuronal. Este tipo de mecanismo le confiere a las neuronas una alta plasticidad funcional que es la base de procesos complejos como el aprendizaje y la memoria.

  1. Osciloscopio de rayos catódicos
  2. Pantalla del osciloscopio
  3. Barrido con circuito abierto
  4. Barrido con circuito cerrado
  5. Pila
  6. Interruptor
  7. Cátodo
  8. Chorro o rayo de electrones dirigidos hacia la pantalla
  9. Dispositivos de aceleración
  10. Placas horizontales
  11. Placas verticales

Es un instrumento que permite medir con gran precisión diferencias de potencial, corrientes, resistencias y otros parámetros eléctricos, en un ampio rango. Es una aplicación práctica de los rayos catódicos o electrones (partículas cargadas con electricidad negativa). Esta partículas se desprenden desde el cátodo de un circuito eléctrico cuando circula la corriente. Físicamente, es un verdadero cañón de electrones que se ubica en el interior de un tubo de alto vacío en el cual, en la cara opuesta al cátodo, se instala un pantalla (vidrio) recubierta de material fluorescente (tungstato de cadmio) que emite luz al ser impactada por los electrones.

Los electrones que salen del cátodo son acelerados en su trayectoria hacia el ánodo terminal que se encuentra en la pantalla. En la trayectoria de los electrones, que van configurando un verdadero haz, se han instalado dos placas llamadas horizontales entre las cuales pasa el haz de electrones. Estas placas están dispuestas verticalmente y ellas se pueden cargar eléctricamente a velocidad variable y controlada. Así, mientras una de ellas adquiere carga negativa la otra queda con carga positiva, estableciéndose entonces una diferencia de potencial entre ambas placas. Este cambio afecta al haz de electrones el cual se desvía horizontalmente, yendo a dar al lado de la pantalla donde está la placa con carga positiva. Así, el haz de electrones puede recorrer la pantalla de derecha a izquierda a la velocidad que es determinada a voluntad. Esto depende de la velocidad con que se cambien las cargas de una de las placas con respecto a la otra. Cuando esta velocidad es baja, se verá en la pantalla del osciloscopio un punto que se desplaza en sentido horizontal. Si la velocidad aumenta, se verá que el punto se desplaza con mayor rapidez y a velocidades más altas, el punto en movimiento se transformará en una línea.

El osciloscopio dispone, además, de otro juego de placas llamadas esta vez, placas verticales. Estas pueden conectarse con fuentes de poder eléctrico (diferencias de voltaje), como por ejemplo, una pila eléctrica, cuyo potencial se puede medir.

Si el polo positivo de la pila (ánodo) se conecta a la placa vertical inferior y el cátodo de la pila a la placa superior, esta última se cargará negativamente, lo cual provocará un salto vertical del haz de electrones en sentido descendente. Ello se traduciría en un desplazamiento de la línea de la pantalla a otra posición, en la parte inferior de ella.

La magnitud del salto depende de la magnitud del voltaje de la pila, es decir, de la diferencia de potencial entre el ánodo y el cátodo. Si se desconecta la pila del osciloscopio, la línea de la pantalla volverá a su posición inicial, que correspondería a una diferencia de voltaje igual a cero.

  1. Axón gigante (400 – 700
  2. m)

  3. Microelectrodo
  4. Electrodo de referencia
  5. Pantalla del osciloscopio
  6. Placa vertical superior
  7. Placa vertical inferior
  8. Medidor de voltajes
  9. Barrido
  10. Sistema generador de pulsos (estímulos eléctricos) con dos electrodos: un cátodo (-) y un ánodo (+)
  11. El microelectrodo penetra en el interior del axón
  12. El barrido da un salto y se ubica en esta nueva ubicación. La diferencia entre las dos posiciones marca la diferecia de potencial que existe entre el lado extremo y el interno de la membrana del axón

Los microelectrodos son dispositivos de vidrio o de ciertos tipos de metal, o de sus aleaciones (oro, platino, platino-iridio), que permiten registrar en la inmediata vecindad de una neurona su actividad eléctrica. Cuando los dispositivos son de vidrio y tienen una punta tan fina, que no es posible verla bajo el microscopio óptico (diámetro externo inferior a 0.01 nm), se les define como ultramicroelectrodos y con ellos se puede penetrar las células sin peligro de dañarlas mecanicamente. Si estos microelectrosdos se ubican en un sistema de soporte adecuado y se les llena con un medio conductor eléctrico (solución salina de alta concentración iónica) y se les conecta al osciloscopio de rayos catódicos a través de un medio adecuado de amplificación, es posible conocer las características eléctricas de las neuronas en reposo y durante su actividad.

Si conectamos un ultramicroelectrodo a la placa vertical superior del osciloscopio y otro electrodo, llamado de referencia, para cerrar el circuito lo conectamos a la placa vertical inferior, podremos explorar la conducta eléctrica de la neurona antes y después de penetra con el ultramicroelectrodo o electrodo activo.

Si ambos electrodos se encuentran fuera de la neurona, como se indica en el esquema, el barrido en la pantalla del osciloscopio (punto o línea luminosa que atraviesa la pantalla del osciloscopio) no se altera ya que no hay diferencia de potencial entre las placas. Esa línea y su ubicación en la pantalla del osciloscopio nos sevirán de referencia y le daremos un valor igual a cero.

Al penetrar con el microelectrodo activo al interior del soma neuronal, el barrido en la pantalla del osciloscopio da un salto hacia abajo y toma una nueva ubicación donde queda estable. Al sacar el microelectrodo desde el interior de la neurona el barrido vuelve a la posición cero.

¿ Qué significa este cambio en la posición del barrido en la pantalla ?

¿ Cómo interpretamos que al estar ambos electrodos en el lado externo de la neurona, el barrido en la pantalla del osciloscopio permanece inalterable y en la misma posición ?

El cambio de posición del barrido señala un cambio en el voltaje de la placa vertical superior, a la cual está conectado el microelectrodo, con respecto a la otra placa. El salto hacia abajo significa que el barrido ha sido “rechazado” por la nueva carga que adquirió la placa superior. Como los electrones tienen carga eléctrica negativa, podemos inferir que dicha placa se ha cargado negativamente. En otras palabras, que el electrodo activo, al penetrar en el interior de la neurona ha penetrado en un campo eléctrico más negativo que el que existía en el lado exterior de la membrana y que, por lo tanto, existe una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana. Es el llamado potencial de membrana comunmente denominado también como potencial de reposo y que se caracteriza porque el interior de la neurona es más negativo que el exterior.

  1. Lado externo de la membrana plasmática
  2. Lado interno de la membrana plasmática
  3. Membrana plasmática
  4. Canal iónico específico para el ión sodio
  5. Canal iónico específico para el ión potasio
  6. Canal iónico específico para el ión cloro


  1. Compartimiento extracelular
  2. Iones en el compartimiento extracelular (Na+:ión de sodio; K+:ión potasio; Cl-:ión cloro)
  3. Membrana plasmática
  4. Compartimiento citoplasmático (intracelular) A-:aniones
  5. Iones en el compartimiento intracelular
  6. Carga positiva (+) que predomina en el lado externo de la membrana
  7. Carga negativa (-) que predomina en el lado interno de la membrana

La membrana plasmática presenta propiedades eléctricas, ya que se presenta eléctricamente polarizada (su lado interno es más negativo que el externo), y determina efectos osmóticos ya que es capaz de influir en la distribución de los iones debido a que ejerce una permeabillidad selectiva sobre ellos. Estos se encuentran en diferente concentración a uno u a otro lado de la membrana.

Por su naturaleza lipídica la membrana es impermeable a los iones, pero ello no ha sido obstáculo para que de la interacción que hay entre ellos y la membrana se generen características de gran importancia funcional. Por un lado, un sistema que regula la excitabilidad de la neurona basado en la diferencia de potencial que existe entre el exterior y el interior (más negativo) de la membrana plasmática es el llamado potencial de reposo de la membrana. Por otra parte, un sistema de canales iónicos regulados por el valor del potencial de reposo, cuya apertura en forma coordinada genera un sistema de señales que se transmite, normalmente desde el soma al terminal nervioso, es el potencial de acción o espiga. Su función en la neurona es inducir la liberación de un mensaje químico hacia una célula vecina, permitiendo así un flujo de información.

¿Por qué existe el potencial de reposo? Los iones que existen en el interior o en el microambiente de la neurona tienden a distribuirse buscando igualar sus concentraciones en el compartimiento y entre el exterior y el interior de la neurona. Ello se debe a que para cada especie iónica hay dos fuerzas que determinan su distribución: las diferencias de su concentración y la fuerza del campo eléctrico en el que se encuentran. Cada ión se comporta buscando entonces un equilibrio electroquímico. La gradiente de concentración (fuerza osmótica) empuja en un sentido y la fuerza eléctrica en el sentido opuesto.

En condiciones de reposo la membrana es permeable solo al K+ porque es el canal para este catión el único que está abierto. Como en el interior de la neurona (o de cualquier célula) existen aniones (A-), proteínas con carga negativa, el K+ se acumula en el interior tratando de neutralizar su carga. Hay mayor cantidad de K+ en el interior de la neurona. Existe entonces una fuerza osmótica que induce un constante flujo de K+ hacia el exterior, a través de los canales de K+ abiertos. Pero la nube de K+ que tiende a salir de la neurona se acumula en el lado externo de la membrana dejando exceso de carga negativa, que actúa como una fuerza que los tiende a retener. Se produce entonces un equilibrio en el cual la cantidad de K+ que sale es igual a la que se recupera (bomba de Na+-K+), lo que explica la constancia del potencial de membrana.

  1. Neurona
  2. Terminales nerviosos excitadores
  3. Terminales nerviosos inhibidores
  4. Montículo axónico
  5. Axón mielínico
  6. Mielina
  7. Nódulo de Ranvier
  8. Electrodos de registro extracelular (plata, platino-iridio)
  9. Terminal nervioso excitador activado. Se está liberando neurotransmisor que excita localmente sólo la región que destella
  10. Placa vertical inferior
  11. Placa vertical superior
  12. Pantalla del osciloscopio
  13. Barrido
  14. Artefacto
  15. Medidor de voltaje

Al estimular a través de terminales nerviosos excitadores la región somato-dendrítica de una neurona, se originan desde la zona vecina al montículo axónico, en el segmento inicial del axón, señales eléctricas (potenciales de acción) que se propagan hasta el terminal nervioso.

Si se ubican sobre el axón un par de electrodos metálicos (de plata, o de oro, o de iridio) es posible registrar en la pantalla del osciloscopio esa respuesta propagada. Observe las conexiones entre los electrodos (extracelulares) y las placas verticales del osciloscopio: el electrodo proximal al soma va conectadao a la placa vertical inferior y el distal, a la placa vertical superior.

Si la neurona no está siendo estimulada, el barrido permanece en la pantalla del osciloscopio como una línea horizontal o como un punto que se desplaza sobre la pantalla, siguiendo esa misma trayectoria horizontal.

Al estimular los terminales nerviosos excitadores en forma individual, cada uno por separado, y a baja frecuencia (1 Hz) no se observarán cambios en el barrido. Sin embargo, al aumentar la frecuencia de estimulación (E2 = 10 Hz), aparecerá una perturbación en el barrido, el cual se presentará como una onda bifásica que tendrá la misma frecuencia que la del estímulo.

Explique por qué la onda es bifásica.

Observe que al estimular en estas condiciones se ha generado un potencial de acción (sumación temporal).

Observe la correlación que existe entre el paso del potencial de acción por la región donde se ubican los electrodos y las fases de la onda bifásica.

Si se estimulan, simultáneamente, varios terminales nerviosos excitadores (E3) a 10 Hz, también aparecerá un potencial de acción bifásico (sumación espacial).

  1. Axón gigante (400 – 700
  2. m)

  3. Microelectrodo
  4. Electrodo de referencia
  5. Pantalla del osciloscopio
  6. Placa vertical superior
  7. Placa vertical inferior
  8. Medidor de voltajes
  9. Barrido
  10. Sistema generador de pulsos (estímulos eléctricos) con dos electrodos: un cátodo (-) y un ánodo (+)

Para entender las características del potencial de acción pensemos en un experimento ideal. Podemos disponer de un axón gigante. Podría ser el de una jibia, que puede alcanzar hasta 700 micrones de diámetro. Dicho axón se colocaría en condiciones adecuadas de composición iónica, de pH y de temperatura. Si disponemos, además, de un equipo estandar para estudios de registros intracelulares (osciloscopio, preamplificador) podremos “ver” el potencial de acción con registro intracelular. Pero, debemos disponer además, de los llamados ultramicroelectrodos, que son microelectrodos de vidrio con una punta tan fina (< a 0.1 m de diámetro externo) que solo es posible verla con el microscopio electrónico. Por ello, estos electrodos estan llenos con un sistema conductor líquido, representado por una solución salina de alta concentración, por ejemplo, K+-Cl-, 2 M. Además del microelectrodo de registro, se utiliza otro electrodo, de referencia, que permite cerrar el circuito del sistema.

Al estar ubicados los electrodos sobre la superficie del axón veremos que en la pantalla del osciloscopio el barrido se ubica en una cierta posición, que se puede modificar a voluntad, y sin mostrar perturbación alguna. (52-A).

Al introducir el microelectrodo en el axón, el barrido cambiará bruscamente de posición. Según las conexiones que se muestran en el esquema, se ubicará en la parte baja de la pantalla y la distancia entre ambas posiciones representará el valor del potencial de “reposo” de la neurona, que corresponde a la diferencia de potencial que existe entre el lado externo y el interno de la membrana, alrededor de –70 mV (52-B).

Si, en seguida, usamos los electrodos de estímulo eléctrico, aplicados a la superficie del axón, podremos estudiar el efecto de esos estímulos sobre el axón. Se pueden usar estímulos de intensidad variable, entre 0.5 y 10 volts, de 1 mseg de duración. Empezaremos a estimular con estímulos de baja intensidad (0.5 volts), la cual aumentaremos gradualmente. Veremos que con los estímulos de baja intensidad no hay perturbaciones en el barrido, con excepción de una pequeña deflexión vertical, el artefacto, que indica el momento en que llega el estímulo eléctrico al axón (52-C). Al alcanzar unos 3.0 volts de intensidad (estímulo umbral), observamos que además del artefacto, aparece en la pantalla del osciloscopio una gran deflexión, como una V invertida, que dura 3-5 mseg. Es el potencial de acción (52-D). A partir de ese nivel de intensidad, cada vez que apliquemos un estímulo observaremos la aparición de un potencial de acción. Pero también observaremos que todos los potenciales de acción tienen el mismo tamaño (ley del todo o nada). Observaremos también que el potencial de acción consiste en una deflexión del barrido, hacia arriba, que alcanza el potencial cero (ubicación que tenía el barrido antes de la penetración con el microelectrodo en el axón) y lo sobrepasa en alrededor de 30 mV. Se alcanza, entonces, en esta fase ascendente del potencial de acción un desplazamiento equivalente a 100 mV. Pero al alcanzar esa magnitud de cambio, el desplazamiento se detiene bruscamente (inactivación) para volver a caer a la posición que tenía antes de la aplicación del estímulo. Esta trayectoria es la fase descendente del potencial de acción.

Durante los 3-5 mseg que dura el evento si se trata de aplicar un segundo estímulo durante al fase ascendente del potencial de acción no se obtendrá respuesta (período refractario absoluto). El segmento del potencial que queda sobre la línea cero se llama excedente.

  1. Esquema que representa registro simultáneo de un potencial de acción y de las conductancias al ión sodio y al ión potasio relacionadas con el potencial
  2. Potencial cero, es el potencial de referencia medido antes de la penetración en la célula del microelectrodo
  3. Diferencia de potencial medida después de la penetración del microelectrodo
  4. Potencial de acción
  5. Conductancia al ión sodio. Representa una corriente positiva que entra por canales específicos para el ión sodio. Corresponde a la fase ascendente del potencial de acción
  6. Conductancia al ión potasio. Representa a una corriente positiva que sale de la célula. Corresponde a la fase descendente del potencial de acción.
  7. Escala que mide el potencial de membrana en mV
  8. Escala que representa el número de canales iones por unidad de superficie de membrana de la célula (
  9. mm2)

  10. Artefacto

Si repitiendo el experimento descrito “El potencial de acción”, medimos la conductancia a los iones durante las fases del potencial de acción, podremos entender el mecanismo iónico de este fenómeno.

La conductancia a los iones es una propiedad de la membrana del axón. Comunmente se la designa por la letra G y representa una medida de la facilidad con que los iones pasan o atraviesan un segmento de la membrana. Como los iones tienen carga eléctrica, la conductancia se manifiesta en forma de corrientes eléctricas que atraviesan a la membrana. La conductancia se mide en unidades llamadas siemens.

Primero, gracias a los trabajos de K.S. Cole y H. T. Curtis, se encontró que durante el potencial de acción, cambiaba la conductancia de la región de la membrana por donde pasaba el potencial. Posteriormente, A.L.Hodgkin y B. Katz, describieron, durante el potencial de acción, los cambios de conductancia para especies iónicas específicas (Na+ y K+)en las distintas fases de dicho fenómeno. Se encontró que durante la fase ascendente del potencial de acción está aumentada la conductancia al Na+ y que durante la fase descendente, lo está la del K+.

¿Qué sentido o dirección tendría la corriente relacionada con el aumento de la conductancia al Na+? ¿Qué sentido tendría la corriente relacionada con el aumento de la conductancia al K+? De acuerdo a los cambios descritos en qué forma se relaciona el potencial de acción con los iones sodio y potasio.

Los NTs representan las moléculas a través de las cuales se comunican las células y especialmente las neuronas entre sí. Son varios los criterios para definir a una molécula como NT:

  • la molécula debe ubicarse en la célula presináptica
  • la molécula debe liberarse cuando se hiperpolariza la parte presináptica
  • en la célula post-sináptica se ubican receptores específicos para el NT
  • debe existir un mecanismo que termine la acción del NT

Entre las moléculas que cumplen los requisitos mencionados se encuentran:

  1. moléculas pequeñas como la acetilcolina
  2. aminoácidos
  3. purinas
  4. catecolaminas
  5. indolamina (serotonina o 5HT)
  6. histamina
  7. algunos péptidos cuyo tamaño varía entre 3 y 30 aminoácidos

  1. Sinapsis entre un axón terminal (2) y una dendrita (3)
  2. Axón terminal
  3. Dendrita
  4. Mitocondria
  5. Vesículas sinápticas pequeñas, claras. Contienen neurotransmisor cuya molécula es de tamaño pequeño
  6. Vesículas sinápticas grandes de centro denso, conteniendo neuropéptidos o aminas biogénicas

En la mayoría de las neuronas las vesículas sinápticas son los organelos donde se almacenan los neurotransmisores gracias a lo cual, además, estas moléculas quedan protegidas contra la destrucción enzimática. También, juegan un papel fundamental en el proceso de liberación del neurotransmisor por exocitosis. Se han descrito dos tipos de vesículas: las pequeñas de un diámetro de alrrededor de 50 nm y las grandes que tienen entre 70 a 200 nm de diámetro.

Las vesículas se forman en el soma neuronal desde donde son transportadas hasta los terminales nerviosos. Después de participar en el proceso de liberación del neurotransmisor las vesículas pueden ser reusadas gracias al proceso de reciclaje de membranas que maneja la neurona.

En vesículas sinápticas purificadas ha sido posible conocer su composición química. Además del neurotransmisor, que las define específicamente, ellas también almacenan otras moléculas que parecen co-participar en el proceso de la neurotransmisión química, aunque no siempre este aclarado su papel funcional. Así, en las vesículas noradrenérgicas se encuentran moléculas como el ATP, o proteinas solubles como las cromograninas o enzimas como la dopamina b-hidroxilasa, que cataliza la formación de noradrenalina a partir de la dopamina.

La concentración del neurotransmisor en el interior de la vesícula es muy alta. Ello se explica porque existe un sistema de almacenamiento para el neurotransmisor y porque, además, en la membrana de la vesícula existe un sistema de transporte (un transportador acoplado a una gradiente de H+ que aporta energía) que permite la incorporación del neurotransmisor contra gradiente de concentración. En la pared de las vesículas existen, entonces, proteinas que son transportadoras y otras que son bombas iónicas.

Pero también hay en la pared de las vesículas otras proteinas que tienen que ver con su transporte hasta el terminal nervioso, con su ubicación en esa región, con su relación con el citoesqueleto y con el proceso de su movilización en el terminal previa al de exocitosis.

  1. Parte presináptica (terminal nervioso o varicosidad)
  2. Parte post-sináptica
  3. Espacio sináptico
  4. Vesículas sinápticas con halo
  5. Vesículas sinápticas sin halo (estas vesículas no serían reusadas funcionalmente para la liberación del neurotransmisor)
  6. Proyecciones densas
  7. Cisterna
  8. Vesículas sinápticas que han perdido el halo y son usadas para la liberación de nuevo neurotransmisor

Esta claramente establecido que la participación de las vesículas sinápticas en el proceso de liberación del neurotransmisor involucra la fusión de su membrana con la del terminal axónico. Ello significa que después de la expulsión del contenido vesicular (exocitosis) la membrana de la vesícula queda incorporada en la del terminal. Posteriormente, vuelve a incorporarse al interior del terminal, en forma de vesículas que aparecen rodeadas de un halo formado por una proteina, la clatrina. Hay entonces un proceso de reciclaje de vesículas, pero aún no esta claro el mecanismo involucrado. Algunas hipótesis han planteado que existirían dos vías para explicar el reciclaje de las vesículas:

  1. el exceso de membrana producido por la fusión de las vesículas con la membrana del terminal, genera en estas la formación de pequeñas fosas con halo de clatrina. Esta envoltura constituye una pequeña red alrrededor de la cavidad de la fosa. Luego de formada la vesícula, se desliga de su halo y queda la vesícula lista para almacenar nuevas moléculas del neurotransmisor, o recién sintetizadas o recién captadas. Esta hipótesis es la de la vía de reciclaje.
  2. Una segunda vía estaría representada por segmentos de membrana del terminal (con la membrana vesicular incorporada) que en condiciones especiales, reentrarían en el terminal como vesículas sin halo. Esta vía se ha llamado de transcitosis.

  1. Terminal nervioso
  2. Vaina de mielina
  3. Citoesqueleto
  4. Vesículas sinápticas inmaduras
  5. Vesículas sinápticas maduras (aptas para la exocitosis)
  6. Vesículas sináptica en exocitosis
  7. Neurotransmisor
  8. Espacio sináptico
  9. Membrana presináptica
  10. Eudosoma
  11. Vesícula sináptica en recuperación con halo de clatrina
  12. Canales de calcio dependiente de voltaje
  13. Filamento de actina del citoesqueleto al cual se unen las vesículas cuando el terminal está en reposo
  14. Vesículas ubicadas en el sitio activo
  15. Sinaptobrevina
  16. Sinaptotagmina
  17. Sintaxina
  18. Complejo SNARES
  19. Activación de sinaptotagmina por calcio
  20. Complejo calcio-sinaptotagmina cataliza la fusión de la membrana vesicular con la del terminal

El neurotransmisor (NT) es la señal química que libera una neurona para comunicarse con otras células. Como él se encuentra almacenado, en altas concentraciones, en vesículas sinápticas, el proceso de su liberación involucra la activa participación de estos organelos. La liberación del NT ocurre desde el axón neuronal y sólo en neuronas dopaminérgicas, ubicadas en la substancia nigra, se descrito liberación del NT desde la dendritas y en células sensoriales de algunos órganos receptores (conos de la retina), que no presentan axón, se describe también liberación de NT desde una región denominada sináptica.

Hay dos lugares en el axón desde los cuales se puede liberar el NT: desde la varicosidades o desde el terminal nervioso. Las varicosidades son ensanchamientos esféricos que se observan en los axones de algunas neuronas. Tanto en los terminales nerviosos como en las varicosidades se encuentran vesículas con alto contenido de NT. Desde esas ubicaciones el NT se libera constantemente en bajas cantidades (liberación basal) que no representan una señal de comunicación. Cuando el potencial de acción invade el terminal nervioso (o la varicosidad) se induce un aumento notable de la liberación del NT, transformándose así en una señal de información. Tradicionalmente se acepta, entonces, que es el potencial de acción el que inicia la liberación de un NT. El proceso por el cual sale el NT contenido en las vesículas es la exocitosis. La membrana de la vesícula queda incorporada en la membrana del terminal, pero es selectivamente recuperada e incorporada en un proceso de regeneración de nuevas vesículas (Ciclo exo-endocitósico) que permite el reuso de las vesículas en la función sináptica.

Las vesículas que liberan el NT tienen que estar ubicadas en el llamado sitio activo del terminal en lugares muy cercanos al punto de liberación (en las sinapsis rápidas) o en lugares más alejados como ocurre en las sinapsis lentas en las cuales el NT es algún péptido o alguna amina biogénica.

El potencial de acción al invadir el terminal activa canales de calcio dependientes de voltaje los cuales se abren produciéndose una entrada de calcio al terminal con el consiguiente incremento de su concentración en el terminal, en alrrededor de 10 nM, lo cual es suficiente para que actue como un señal. El blanco sobre el cual actúa esta señal no sólo se encuentra muy cercano al sitio de entrada sino que, además, reacciona muy rápidamente con este calcio. El efecto de este catión es provocar una rápida fusión de la membrana de la vesícula con la del terminal, sin embargo, aunque el mecanismo involucrado aun no está aclarado los eventos bioquímicos que ocurren durante este proceso han demostrado la participación de importantes proteinas de las membranas de la vesícula y del terminal nervioso.

Cuando el terminal está en reposo, hay tres proteinas presentes en la membrana vesicular que han demostrado tener importancia funcional. La sinaptofisina, la sinaptobrevina, que estan unidas formando un complejo, y la sinapsina I, no fosforilada, a través de la cual la vesícula esta unida a filamentos de actina del citoesqueleto.

Cuando aumenta la concentración de calcio en el terminal, se une a otra proteina la calmodulina, activándola para que induzca la estimulación de una enzima, la proteina quinasa II dependiente de calmodulina. Esta enzima activada provoca la fosforilación (usando ATP) de la sinapsina I, lo cual provoca su separación de la actina y de la vesícula, la cual queda entonces liberada.

Pero el calcio también provoca la separación del complejo sinaptofisina-sinaptobrevina de modo que la sinaptobrevina de la pared vesicular se comporta como un complejo molecular (V-SNARE) que tiene afinidad por otro complejo análogo (T-SNARE, formado por SNAP-25 y sintaxina) pero ubicado en la membrana del terminal. La unión entre ambos complejos permite que la vesícula se ubique y se fije en un punto de la membrana del terminal.

Otra proteina calcio-dependiente ubicada en la pared vesicular, la sinaptotagmina, provoca la fusión de ambas membranas. Luego se formará un poro y sobrevendrá la exocitosis quedando la membrana de la vesícula incorporada en la del terminal.

  1. Terminal nervioso que representa el elemento presináptico
  2. Canales de Ca2+
  3. Vesiculas sinápticas que viajan por flujo axoplasmático desde el soma
  4. Bomba de protones en la pared vesicular
  5. Vesícula sináptica
  6. Vesículas sinápticas ancladas al citoesqueleto por sinapsina I
  7. Vesículas sinápticas ubicadas en el sitio activo
  8. Membrana post-sináptica
  9. Receptores post-sinápticos

  1. Vesícula sináptica en proceso de exocitosis liberando su neurotransmisor
  2. Membrana de vesícula fusionada con membrana del terminal a través de la cual ocurre liberanción no-cuantica del neurotransmisor
  3. Vesícula sináptica en recuperación que tiene en su membrana clatrina (vesículas con halo)
  4. Vesícula que se dirige al endosoma
  5. Formación de vesículas desde los endosomas
  6. Sistema de enzimas hidrolíticas de degradación del neurotransmisor, mecanismo de término de la acción del NT
  7. Sistema de recaptación del neurotransmisor (también es mecanismo de término de la acción del neurotransmisor)
  8. Receptores presinápticos al neurotransmisor liberado: autorreceptores

Las substancias puede efluir de los terminales nerviosos no sólo por exocitosis. También salen por difusión, como es el caso del ácido araquidónico y de los derivados de eicosanoides como las prostaglandinas.

Mas aun, hay otras substancias que se liberan desde los terminales nerviosos gracias a la participación de moléculas transportadoras. Estas moléculas son proteinas que funcionan como bombas iónicas y pueden transportar iones como el calcio, sacándoles contra gradiente de concentración desde la célula.

Algunos transportadores ubicados en los terminales nerviosos cumplen un papel central en el proceso del término de la acción del neurotransmisor. Este es un proceso fundamental en la neurotransmisión química ya que exceso de neurotransmisor en el espacio sináptico llevaría al bloqueo de la sinapsis. Estos transportadores de los terminales nerviosos son capaces de secuestrar rápidamente al neurotransmisor liberado, reincorporándolo en el terminal nervioso. Algunos transportadores pueden funcionar, sin embargo, como transportadores reversos, es decir, sacan neurotransmisores desde el terminal. Tal tipo de liberación se ha descrito para el glutamato y para el GABA en células de la retina.

  1. Soma neuronal
  2. Dendrítas
  3. Montículo axónico
  4. Axón
  5. Terminal nervioso como “botón terminal”
  6. Varicosidad
  7. Vesícula sináptica formada en el soma. Viaja hacia el terminal

  1. Autorreceptor ubicado en una varicosidad en el terminal
  2. Heterorreceptor ubicado en el terminal
  3. Receptor-canal ubicado en una espina dendrítica. Es excitador
  4. Receptor inhibidor ubicado en una espina dendrítica
  5. Receptor inhibidor ubicado en el soma
  6. Vesículas sinápticas ubicadas en una varicosidad
  7. Receptor metabotrópico ubicado en el terminal

Los receptores químicos de las células han sido definidos como estructuras moleculares a las cuales se unen específicamente otras moléculas consideradas como mensajeros químicos (neurotransmisores, hormonas y otras moléculas neuroactivas)

Los receptores químicos se pueden ubicar en la membrana plasmática en la cual se insertan atravesándola. Se ha definido para ellos, dominios de membrana y también a ambos lados de la membrana. El del lado externo corresponde al sitio de unión para los mensajeros que vienen de otras células, situación que define a los llamados heterorreceptores. Si a ese sitio se unen mensajeros que vienen de la propia célula, se definen los llamados autorreceptores.

Pero también los receptores químicos se pueden ubicar en el interior de las célula. Son los receptores intracelulares y se les encuentra en el citoplasma o en el núcleo. Sobre ellos actuan mensajes, que por su naturaleza química pueden atravesar la membrana plasmática como son las hormonas esteroidales, las tiroideas y los neurosteroides.

Los receptores químicos celulares se han ordenado en diferentes grupos:

  1. Receptores-canales o receptores ionotrópicos o canales iónicos regulados por un ligando. Son proteinas que tienen un sitio de unión a un ligando específico (el mensaje) y presentan, al mismo tiempo, un poro o canal en su estructura. En este grupo se ubican los receptores nicotínicos, los GABAA, los ionotrópicos a glutamato.
  2. Receptores unidos a enzimas. Son proteinas que presentan un sitio de unión a un ligando específico en su dominio extracelular y hacia el citoplasma su estructuta presenta actividad enzimática, generalmente comportándose como una proteina quinasa capaz de inducir la fosforilación de otras proteinas intracelulares y cambiando, entonces, su funcionamiento. En este grupo se ubican receptores a factores de crecimiento.
  3. Receptores unidos a proteina G. En este grupo se encuentran una familia de proteinas cuya estructura cruza 7 veces el espesor de la membrana (receptores transmembrana 7). Cuando son activados por su ligando específico (dominio extracelular) su respuesta se realiza a través de su dominio intracelular y consiste en activar el complejo molecular de la proteina G con la cual esté relacionado. Se han identificado cientos de receptores unidos a proteina G. Por intermedio de esta proteina se generan segundos mensajeros como el cAMP. En este grupo de receptores se ubican, los receptores b-adrenérgicos, los receptores muscarínicos a la acetil-colina, los metabotrópicos a glutamato y receptores a hormonas peptidérgicas.
  4. Receptores intracelulares. Se ubican en el interior de la célula y su activación lleva a un aumento de mRNA específicos y de sus correspondientes proteinas. En este grupo se ubican los receptores a hormonas esteroidales, a hormonas tiroideas y a neurosteroides.

Loa receptores químicos de la membrana plasmática ubicados en el soma o en la región dendrítica son los que reciben la información que les llegan desde los terminales nerviosos que inervan la neurona. Es la naturaleza inhibidora o excitadora de esos receptores la que determinará si esa neurona será estimulada (aumento en ella de la generación de potenciales de acción o de “trenes” de potenciales) o será inhibida (disminución del número de potenciales que genera en reposo o silenciada).

Antes de penetrar a la neurona con el microelectrodo, cuando ambos electrodos están en el lado externo de la membrana, no se percibe ninguna alteración en el barrido presente en la pantalla del osciloscopio, ni en su ubicación. Al penetrar con el microelectrodo, el barrido se ubicará de un salto en una nueva ubicación. La diferencia entre la posición inicial del barrido y su nueva ubicación, representa la diferencia de potencial que existe en la membrana plasmática de la neurona.

Al estimular el terminal a (E1) se observa en el barrido una breve deflexión vertical seguida de una onda de despolarización suave. Es un potencial excitatorio post-sináptico (PEPS). Si se estimulan dos terminales nerviosos, a y d, (E2), aparece un PEPS mayor. Finalmente, si se estimulan simultáneamente los terminales nerviosos, a, d, e y b, (E3), se observará en la pantalla del osciloscopio, después del artefacto un potencial de acción con prepotencial. Al repetir esta estimulación (E3), pero estimulando también, al mismo tiempo, los terminales inhibidores f y g (E4), sólo se observará un PEPS leve.

Se observa entonces que los NTs que actúan sobre receptores excitadores provocan como respuestas locales, pequeñas hipopolarizaciones en el dominio de esos receptores. Son los PEPS que se pueden sumar. Si su magnitud es mayor, generarán un potencial de acción que se verá deformado por la presencia de un prepotencial, que representa el PEPS. Al estimular simultáneamente receptores activados por NTs inhibidores, se neutralizará el efecto de los NTs excitadores, al punto de bloquear la aparición de potenciales de acción.

Cada receptor es una proteína formada por la combinación de 4 a 5 subunidades iguales o distintas. Esta característica ofrece una enorme posibilidad de combinaciones lo que explica la existencia de un alto número y de una gran diversidad de receptores a pesar del relativamente bajo número señales-mensajes (neurotransmisores, hormonas u otro tipo de moléculas neuroactivas).

La proteína-receptor va inmersa en la membrana plasmática. La composición subunitaria determina las características funcionales del receptor los cual explica que un mismo neurotransmisor pueda ejercer diversos efectos.

En la tabla se muestran las distintas subunidades que en diferente proporción pueden entrar en la constitución de un subtipo dado de receptor. La composición subunitaria parece depender de diversos factores, regionales algunos de ellos y otros de carácter más general, como son los endocrinos.

Para un mismo neurotransmisor pueden haber varios tipos de receptores. Por ejemplo, para el glutamato hay tres subtipos de receptores ionotrópicos, AMPA, NMDA Y KAINATO. Para cada subtipo, las subunidades son diferentes y se les identifica en forma específica.

En la tabla se indican las subunidades que forman los receptores a neurotransmisores como el GABA, la glicina, la ACh, la serotonina y las purinas.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Organización y estructura del SNC Sinápsis

1 Comentario Add your own

  • 1. WARNER DUCHEN  |  marzo 8, 2009 en 6:54 pm

    QUE SERIAN LAS INTERCONEXIONES SINAPTICAS CUANTICAS EN REDES NEURONALES?

    Responder

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