Organización y estructura del SNC

El sistema nervioso es el órgano de:

• La información: la recibe, la procesa y la genera.
• La conducta, que depende de las llamadas funciones superiores de ese sistema.

El sistema nervioso esta formado por células muy especializadas:

• Neuronas y Células gliales, las que constituyen el tejido nervioso.
• En el tejido nervioso se organizan vías nerviosas, nervios y tractos, y estructuras nerviosas, como los núcleos y ganglios o capas o láminas de células nerviosas, formados por la acumulación de neuronas.

A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (las esponjas), la mayoría de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos básicos de sistemas nerviosos:

• Reticular
• Ganglionar o segmentado
• Encefálico, propio de los vertebrados.

El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios (hidras, anémonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el cuerpo del animal y a través de la cual fluye la información que se genera por aplicar un estímulo en cualquier punto del cuerpo del animal.

El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado (lombrices, artrópodos). Los cuerpos neuronales se agrupan (centralización) formando ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos. Los ganglios se comunican entre sí por haces de axones y hacia el extremo cefálico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo.

El sistema encefálico es más complejo y esta representado por un encéfalo (cerebro, cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea (cráneo) y por un órgano alargado, la médula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al encéfalo y a la médula espinal la información entra y/o sale a través de los nervios llamados pares craneanos y nervios raquídeos, respectivamente.

 

Dos tipos de células se encuentran en el sistema nervioso:

• • • Las dendritas
    • El cuerpo celular o soma
    • El axón

  • Son las más características y más estudiadas por la relación de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso.
  • Existen en enorme número 100 000 * 10⁶, 100 billones.
  • Funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por uno de sus extremos, dendrítico y la entregan por otro, extremo axónico.
  • Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras células, especialmente con otras neuronas.
  • Una neurona está compuesta por:
  • Las dendritas y el axón constituyen los procesos neuronales.
  • Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser muy abundantes y ramificadas. Son las que reciben la información.
  • El axón nace del soma, en la región del montículo axónico, que se continúa con el segmento inicial del axón que es donde se generan los potenciales de acción.
  • Un potencial de acción es una señal de electricidad negativa que viaja por el axón a una velocidad variable, según el tipo de axón, hasta alcanzar la región terminal donde induce liberación de una señal o mensaje químico, el neurotransmisor.
  • Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de más de un metro.
  • En algunas regiones, el axón emite una «colateral» (una ramificación) que va a inervar una neurona vecina (por, ejemplo la interneurona de Renshaw) o vuelve a la región del soma, colateral recurrente.

• Las neuronas:

• • • Soporte mecánico y aislamiento de las neuronas.
    • Ellas aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagación de esta señal.
    • Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y/o de sus metabolitos y de iones
    • Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de células.
  • Son 10-50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean.
  • Presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeño.
  • Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conducción de la información se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal:

• Las células gliales:

Axones motores Motoneuronas (extensor) y (flexor) Médula espinal Substancia gris de la médula espinal Substancia blanca Raíz anterior del nervio raquídeo (lleva axones motores) Raíz posterior del nervio raquídeo Ganglio sensitivo de la raíz posterior del nervio raquídeo Neurona ubicada en el ganglio sensitivo Vía sensorial ascendente que hace un relevo de la información y cruza al lado opuesto Vía motora descendente que va desde la corteza cerebral a la médula espinal. También cruza al lado opuesto

Ejemplo de circuito neuronal en loop. La vía se inicia en la corteza cerebral, va la los ganglios basales. Desde aquí al tálamo y desde este vuelve a la corteza. Tálamo Ganglios basales Huso muscular. Es un receptor de elongación que se ubica en el músculo esquelético Fibra sensorial. Es una vía que lleva información (potenciales de acción) desde el huso muscular a la médula espinal Interneuronas

La información generada en un receptor sensorial, por ejemplo la fibra intrafusal de un músculo esquelético, viaja por axones sensoriales hasta los centros nerviosos, a los cuales accede a través de la médula espinal. En este recorrido la vía para cada sistema sensorial es específica, cruzada y pasa por diferentes neuronas (relevos) ascendiendo hasta alcanzar centros nerviosos, también específicos. Si estos se ubican en la corteza cerebral, la información genera el proceso de percepción.

En el ejemplo del esquema, la información entra al sistema nervioso por la médula espinal a través de la raíz posterior de los nervios raquídeos u espinales. Para otros sistemas sensoriales, lo hace por nervios craneanos (pares craneanos). Las vías que llevan información al sistema nervioso son centrípetas.

En el sistema nervioso también se genera información. Tal es el caso de los programas motores que se originan en la corteza cerebral y que descienden por vías neuronales, también específicas y cruzadas hasta la médula espinal donde alcanzan a las motoneuronas espinales.

Los axones de esas neuronas abandonan el sistema nervioso por la raíz anterior de los nervios raquídeos o por los pares craneanos para hacer llegar la información hasta los efectores a los cuales controlan. Si estos son músculos esqueléticos se generan movimientos. Estas vías son centrífugas.

Como se observa en el esquema la información sensorial y la motora fluyen por vías paralelas, específicas que pueden interactuar en algunos tramos pero que no se mezclan.

También la información fluye en el sistema nervioso en circuitos circulares (loops). Al activar la corteza cerebral, los axones de sus células piramidales llevan información hasta los ganglios basales, por ejemplo cuerpo estriado. Desde aquí parte de esa información es proyectada al tálamo y desde allí, nuevamente hacia la corteza cerebral.

La piel es un órgano sensorial muy importante ya que en ella se encuentran importantes receptores sensoriales.
La estructura de esos órganos es muy simple. Se trata de terminales nerviosos libres o encapsulados.

Terminales nerviosos libres (dolor) Corpúsculo de Krause (tacto)

Corpúsculo de Meissner (tacto) Corpúsculo de Pacini (tacto-presión)

Los receptores sensoriales son los órganos capaces de captar los estímulos del medio ambiente (órganos de los sentidos) y del medio interno (receptores viscerales), ambos procesos esenciales para la adaptación y funcionamiento de los organismos. En los receptores sensoriales la energía del estímulo se transforma en el lenguaje informático del organismo.

Estímulos ambientales de distinto tipo inducen en los receptores sensoriales ubicados en la cabeza y en la piel, la generación de señales eléctricas que viaja por vías específicas hasta centros nerviosos también específicos donde se generan sensaciones particulares. Normalmente tenemos conciencia de este tipo de información. El substrato anatómico sobre el cual viaja cada tipo particular de información hasta su centro nervioso representa un sistema sensorial.

Del mismo modo, estímulos del medio interno actúan sobre sistemas sensoriales específicos, pero la información que transportan, al actuar sobre los centros que les corresponden, no siempre generan sensaciones. La conciencia que tenemos de este tipo de información es limitada.

Están formados por redes neuronales que se organizan en circuitos en paralelo y en loop en los cuales se generan los programas motores que inician, mantienen y regulan los movimientos básicos de las diferentes conductas.

La actividad motora voluntaria inicia en neuronas que se encuentran en la corteza cerebral u cuyos axones descienden hasta la médula espinal donde activan a las motoneronas que inervan a los músculos esqueléticos. Este tipo de actividad es planificada para alcanzar determinados objetivos.

El sistema es cruzado e involucra la participación de otros órganos como el cerebelo y los ganglios basales que participan en la regulación de los movimientos resultantes. Esta regulación es posible por circuitos en loop que se forman entre estos órganos y la corteza cerebral y por la información sensorial que se genera en los propios efectores, como resultado del movimiento.

La actividad motora involuntaria (automática) descansa en un sistema que también usa a las motoneuronas espinales pero que esta vez son activadas por estímulos que vienen directamente de receptores sensoriales. En respuesta a esa información las motoneuronas excitan los efectores (glándulas y/o músculos) generándose así respuestas básicas, automáticas.

El dormir es una forma particular de conducta en la que un individuo estando corrientemente acostado o reclinado muestra una inmovilidad activa.

Durante el dormir el grado de desplazamiento, o de actividad motora espontánea, o de actividad postural o de actividad sensorial es muy bajo.

Pero también durante el dormir se desarrollan episodios de alta actividad eléctrica cerebral y muscular que coinciden con el fenómeno del sueño.

Durante los episodios de sueño se producen una serie de cambios en las funciones del sistema nervioso que ocurren en paralelo con vivencias de episodios que suelen ser recordados en forma distorsionada.

Además de las funciones sensoriales y motoras del sistema nervioso hay otras capacidades funcionales de este sistema como el aprendizaje, la memoria, las conductas emocionales, las motivaciones, los matices de percepción, el lenguaje, la capacidad de planificar, el pensamiento abstracto, etc. que se enmarcan en las llamadas funciones superiores del sistema nervioso.

Estructuralmente se asocian con las cortezas de asociación y con las regiones prefrontal, parietal, temporal y límbica.

El estudio de esas funciones involucra el estudio de los circuitos entre esas regiones.

Sin embargo, parte importante del conocimiento sobre esas funciones ha derivado de estudios de pacientes con lesiones en esas áreas o con déficit de algunas de esas funciones (fallas del lenguaje o de la memoria).

En la actualidad está bien fundamentada la relación que existe entre las conductas o comportamientos y las funciones cerebrales, de las cuales se consideran su reflejo.

Igualmente ha sido posible establecer una clara relación entre diversos tipos de neuronas y una amplia gama de conductas.

Por otro lado, también esta claro que la conducta de un sujeto y los estímulos ambientales modifican el funcionamiento de las neuronas.

Esta relación neurona-conducta es específica ya que determinados tipos de grupos de neuronas sólo se involucran con determinados comportamientos. Sin embargo, por las interconexiones que existen entre diversas regiones cerebrales, en las conductas pueden participar diversos tipos de regiones nerviosas.

La relación entre el hombre y las drogas es tan antigua como el hombre mismo.

Probablemente el hombre prehistórico consumía bebidas fermentadas y en civilizaciones antiguas, como la egipcia, bebidas alcohólicas como la cerveza y el vino eran de uso común.

El uso excesivo de drogas (abuso) también ha estado presente desde los comienzos de las culturas humanas.

Los estudios modernos sobre los efectos de las drogas en el hombre y en su conducta apunta a que dichas acciones se relacionan con alteraciones del funcionamiento del sistema nervioso y de sus mecanismos celulares básicos.

Aunque no todas las causas de los efectos de las drogas son conocidos, ha quedado claramente demostrado que pueden ser dañinos tanto orgánica como social y económicamente al punto de promover el desarrollo de conductas destructivas.

Una consecuencia muy grave derivada de la influencia de las drogas es el desarrollo de la dependencia, situación en la que la conducta del sujeto esta compulsivamente orientada a la obtención de cantidades crecientes de drogas.

A pesar de la abundante información existente acerca del efecto de las drogas sobre las neuronas y sobre las conductas, los mecanismos básicos de esas influencias permanecen sin aclarar.

Cerebro Tálamo Hipotálamo Cerebelo Tronco del encéfalo Médula espinal Filum terminale

El sistema nervioso central se organiza en relación a dos ejes principales: el rostro-caudal y el dorso ventral.

En el sistema nervioso central se distinguen las siguientes regiones principales:

• La médula espinal
• El tronco cerebral (médula oblongada, el puente y el cerebro medio)
• El cerebelo
• El diencéfalo o intercerebro
• Los hemisferios cerebrales.

La entrada o salida de información se hace fundamentalmente por la médula espinal a través de los nervios espinales (pares raquídeos) y a través de los nervios craneanos (pares craneanos).

La información sensorial alcanza hasta la corteza cerebral del hemisferio contralateral y los programas motores se originan desde un hemisferios para alcanzar a las motoneuronas espinales contralaterales.

Además de esos sistemas motores y sensoriales se define otro sistema, el motivacional o límbico donde los otros sistemas interactúan.

En los tres sistemas mencionados se cumplen los siguientes principios:

• hay relevo sináptico
• cada sistema esta formado por vías diferentes que constituyen subsistemas
• existe una organización topográfica en cada sistema
• hay cruce de las vías sensoriales y motoras.

Epitelio en la superficie corporal Célula epitelial modificada (¿pre-neurona?) Célula neurosensorial Células musculares Célula sensorial Premotoneurona Receptor sensorial Célula sensorial Motoneurona Interneuronas

Tratando de entender cómo habrían aparecido las neuronas como células diferenciadas en los organismos que aún no presentaban sistema nervioso, se han propuesto algunas hipótesis que se resumen en el siguiente planteamiento.

En esos animales, a partir de células de sus epitelios ectodérmicos, algunas de ellas se habrían especializado en el manejo de la información que recibían esos organismos, sobre todo desde el exterior. Esas células se alargaron y por un lado mantuvieron contacto con el epitelio y con su medio ambiente y, por el otro, con el tejido contractil.

En esa evolución esas células se habrían transformado, primero en una célula neurosensorial y luego en sensorial, tipo de célula que podría considerarse como una preneurona. La célula sensorial habría evolucionado desarrollando su parte dendrítica, en contacto con el epitelio. Células de ese epitelio, probablemente bajo la influencia de esa relación se habrían transformado en receptores sensoriales, que habrían quedado en contacto directo con el exterior.

Parte de las células sensoriales que quedaron en contacto con los músculos probablemente evolucionaron como motoneuronas. Las que quedaron en contacto con el receptor evolucionaron como las sensoriales del tipo que se encuentran en los actuales receptores.

Entre las neuronas sensoriales y las motoneuronas aparecieron interneuronas, configurándose así la organización de un centro nervioso primitivo.

Las neuronas son nominadas de acuerdo a características de su cuerpo y de los procesos neuronales que nacen de él.

Desde las primeras descripciones de la organización celular del tejido nervioso (Cajal) se distinguieron neuronas de axón corto y neuronas de axón largo. Las primeras, que inervan regiones vecinas corresponden a las actuales interneuronas. Las segundas que comunican regiones separadas y alejadas dentro del tejido nervioso y del organismo ahora se denominan neuronas de proyección.

Los criterios que han predominado para clasificar a las neuronas son, el número de sus proyecciones, la forma de cuerpo, su función.

Según el número de procesos neuronales que se originan del soma se distinguen:

• Neuronas unipolares: en invertebrados
• Neuronas pseudounipolares: en el ganglio sensitivo de la raíz dorsal
• Neurona bipolares: en la retina
• Neurona multipolares: motoneuronas espinales, células piramidales del hipocampo, células de Purkinje del cerebelo.

Según la forma del cuerpo neuronal:

• Piramidales: en la corteza cerebral
• Fusiformes (en forma de huso): en la substancia gelatinosa
• Ovoides
• Doble piramidal: cuerno de Ammon.

 

Se han distinguido dos tipos de células gliales: las de la microglía y las de la macroglía. Las primeras son, en realidad, glóbulos blancos (fagocitos) que aparecen en condiciones de daño o de enfermedades del tejido nervioso.

Las siguientes son los tipos de células de la macroglía que se consideran:

• Los oligodendrocitos, en el sistema nervioso central, y las células de Schwan, en el periferia. Presentan cuerpos celulares pequeños con escasos procesos celulares. Esta variedad de células son las encargadas de la mielinización.
• Los astrocitos, tienen un cuerpo de forma irregular, presentan numerosos procesos celulares, alargados y los cuales terminan en un pié terminal. Este se adosa a algunas de las estructuras neuronales o sobre capilares sanguíneos. Los pies que terminan sobre elementos nerviosos configuran una estructura, la membrana glial o vaina limitante. Los que terminan sobre las células endoteliales de los capilares sanguíneos forman uniones en hendidura (tight junctions) y forman, en algunas regiones del sistema nervioso central una barrera impermeable, la barrera hemato-encefálica.

El tejido nervioso

Ventrículo lateral Núcleo caudado Putamen Globus pallidus Cápsula interna Corteza cerebral Cuerpo calloso

Tercer ventrículo Tálamo Hipotálamo Lemnisco medial Formación reticular Núcleo del trigémino (5º par) Núcleo del tracto solitario

Las neuronas y las células gliales forman el tejido nervioso. Pero fundamentalmente, es la distribución de las neuronas lo que determina la existencia de dos formas principales de tejido nervioso: La substancia blanca y la substancia gris. La primera esta formada principalmente por axones mientras que la segunda se forma por la agrupación de cuerpos neuronales, formando núcleos o ganglios y capas o columnas de neuronas.

En las diferentes regiones del sistema nervioso la distribución de esos subtipos de tejidos determina complejas relaciones anatómicas.

Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la substancia gris está constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza cerebral. Esta es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos.

Si hacemos un corte coronal que pase por el tallo hipofisiario, se observa que la substancia gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la substancia blanca la cual, sin embargo, rodea a diferentes núcleos que se ubican al interior de cada hemisferio: tálamo, ganglios basales, núcleos hipotalámicos.

Si observamos el borde superior en cada hemisferio, encontramos que la envoltura de substancia gris también penetra en la cara interna del hemisferio y enfrenta entonces a la del hemisferio opuesto. Ambas caras internas están separadas por la cisura interhemisférica.

Si descendemos un poco, hasta la altura del tronco cerebral y practicamos un corte transversal, encontramos que la distribución del tejido nervioso cambia. Ahora la substancia gris se encuentra en el interior rodeada de substancia blanca.

Si descendemos más aun, hasta la médula espinal, y practicamos cortes transversales a diferentes alturas, encontramos que la substancia gris se organiza como una estructura bien definida, en forma de letra H, ubicada en el centro y rodeada casi completamente de substancia blanca.

La substancia gris, en los cortes de la médula, presenta dos expansiones anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas anteriores representan la vía de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas posteriores representa la vía de entrada.

En los tres niveles indicados podemos conocer con mayor detalle la organización del tejido nervioso respectivo.

Los circuitos neuronales representan el substrato anatómico en el que se realizan todas las funciones del sistema nervioso.

Existen diferentes tipos de circuitos neuronales: sensoriales, motores, cognitivos, de regulación de modulación. Cada tipo de circuito presenta características propias, particulares, que dependen de las propiedades de las neuronas que los forman y de las sinapsis (puntos de contactos entre las neuronas) que ellas forman.

Los circuitos neuronales están constituídos por neuronas de proyección y por interneuronas.

Las neuronas de proyección permiten la comunicación entre las distintas estructuras que se involucran en cada circuito.

En los circuitos sensoriales se encuentran los receptores sensoriales, las neuronas de proyección que son aferentes (van hacia el sistema nervioso) y las interneuronas que en las diferentes etapas de relevo de la información (médula espinal, tálamo, corteza cerebral) participan en su procesamiento.

En los circuitos motores se encuentran interneuronas y neuronas de proyección en los centros nerviosos (corteza cerebral) donde se originan los programas motores. Axones de las neuronas de proyección que sacan la información de los centros de programación alcanzan a otras neuronas de proyección que alcanzan a los efectores. Esta vía es eferente.

Estos dos tipos de vías que van en paralelo pero en sentido contrario, emiten colaterales en su trayectoria, que representan entradas a circuitos neuronales en loop.

En esos circuitos en loop el procesamiento que recibe la información es la base de otras funciones del sistema nervioso y de mecanismos de regulación o modulación.

La organización de la estructura del sistema nervioso refleja una clara funcionalidad.

La información entra por los receptores sensoriales y a través de vías sensoriales específicas es llevada hasta centros nerviosos donde es procesada. De este procesamiento surgen la sensación y la percepción.

Pero también la información que llega a los centros nerviosos, al ser procesada en los sistemas cognitivos, genera conocimiento (aprendizaje) parte del cual puede ser almacenado (memoria). De esta manera se genera un conocimiento tanto del medio ambiente como del medio interno.

En respuesta al conocimiento generado se producen programas motores que se expresan en forma de diversas conductas que permiten la adpatación de los individuos a sus medios.

Todos estos procesos se identifican estructuralmente con sistemas neuronales propios (sistemas motores, sistemas sensoriales, sistemas cognitivos).

Además existen sistemas moduladores que son capaces de modificar el flujo de información en los otros tipos de sistemas. Entre estos sistemas se encuentran:

• • El sistema noradrenérgico del locus ceruleus.
  • El sistema serotoninérgico del rafé.
  • Los sistemas dopaminérgicos, etc.

Cráneo Hueso del cráneo Hoz del cerebro Cara interna del hemisferio cerebral derecho Cuerpo calloso Seno superior sagital Tienda del cerebelo Hemisferio cerebeloso derecho Mesencéfalo Protuberancia o puente Cuarto ventrículo Bulbo raquídeo Médula espinal Columna vertebral Hipófisis

Nervio espinal Bulboraquídeo Porción de vértebra Médula espinal Raíces nerviosas Ganglio de la raíz dorsal Duramadre Aracnoides

En el esquema se presenta un corte sagital medio a través del cráneo y de la columna vertebral.

Anatómicamente se distinguen en el sistema nervioso dos grandes divisiones: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. El primero esta alojado en dos estructuras óseas: la caja craneana o cráneo y la columna vertebral. El segundo es el conjunto de estructuras nerviosas que se ubican fuera del sistema nervioso central.

En el cráneo se encuentra el encéfalo, formado por el cerebro, el cerebelo y algunos órganos del tronco cerebral (médula oblongada o bulbo raquídeo y el puente de Varolio o protuberancia anular). En la columna vertebral se ubica la médula espinal.

Entre los huesos del cráneo y de la columna verbral y el tejido nervioso se encuentra un sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso central, son las meninges.

Como se observa en el esquema, cada hemisferio cerebral (aquí se muestra el hemisferio cerebral derecho) aparece envuelto por una membrana. La que aquí se ve es la meninge más externa o duramadre. Ella mira a la membrana del hemisferio opuesto y ambas se encuentran ocupando la cisura interhemisférica, constituyendo una estructura llamada la hoz del cerebro.

En la región posterior e inferior y debajo de ambos hemisferios se ubica el cerebelo. Por delante de él se encuentra la porción encefálica del tronco.

De la médula oblongada continua hacia abajo, la médula espinal en la columna vertebral.

De ella emergen por entre las vértebras, los nervios raquídeos. Cada nervio esta formado por la unión de la raíz anterior (nace de la cara anterior de la médula) con la raíz posterior de la médula (nace de la cara posterior de la médula).

La raíz posterior se distingue de la anterior por presentar un engrosamiento, el ganglio sensitivo de la raíz posterior del nervio raquídeo.

El sistema nervioso periférico esta formado por ganglios, nervios y plexos nerviosos ubicados fuera del sistema nervioso central, en las diferentes cavidades del cuerpo. Los ganglios son agrupaciones de cuerpos neuronales y ellos pueden estar unidos entre sí formando cadenas ganglionares. Los ganglios más representativos del sistema nervioso periférico pertenecen al sistema nervioso autónomo.

Cara lateral del hemisferio cerebral derecho

Cisura (surco) de Rolando, representa el límite entre el lóbulo frontal (2) y el parietal (3) Lóbulo frontal Lóbulo parietal Cerebelo

Cisura de Silvio Lóbulo occipital Lóbulo temporal

Cara superior del hemifesrio cerebral derecho Circunvolución frontal superior Cisura perpendicular externa Circunvolución precentral Cisura central o de Rolando Circunvolución parietal ascendente o postcentral Surco postcentral Polo occipital Cisma interhemisférica Polo frontal

En el esquema, se nos presenta la cara lateral (cara externa) del hemiferio cerebral. Ella aparece como una superficie arrugada donde hay repliegues (giri) separados por hendiduras (sulci). En esta cara es posible distinguir cuatro grandes regiones o lóbulos cuyos nombres se relacionan con los huesos craneanos que las cubren. Son los lóbulos. frontal, parietal, temporal y occipital.

Los límites entre estos lóbulos los dan cisuras o surcos claramente identificables y/o líneas imaginarias que son sus prolongaciones.

La cara lateral presenta un límite inferior representado por su borde inferior. Desde la porción anterior nace desde ese borde un surco que se dirige ascendiendo hacia atrás, es el surco lateral o fisura de Silvio, el cual separa el lóbulo frontal del lóbulo temporal.

Una prologanción (línea imaginaria) de ese surco se dirige hacia atrás y descendiendo hacia el polo posterior separa el lóbulo temporal del parietal (que queda por arriba) del lóbulo occipital, que queda por atrás.

Desde el borde superior desciende la cisura central o de Rolando. Delante de ella se encuentra la circunvolución pre-central donde se ubica la corteza motora primaria.

Por detrás del surco central se halla la circunvolución post-central en la que se ubica la corteza sensorial somática primaria.

En la parte más posterior del lóbulo occipital, polo caudal, se encuentra la corteza visual primaria

En la parte inferior del lóbulo frontal se ubica el érea de asociación prefrontal.

En el lóbulo parietal, junto a la parte media ascendente de la cisura de Silvio, en el lóbulo temporal, se encuentra la corteza auditiva primaria.

Cráneo Hueso del cráneo Hoz del cerebro Cara interna del hemisferio cerebral derecho Cuerpo calloso Seno superior sagital Tienda del cerebelo Hemisferio cerebeloso derecho Mesencéfalo Protuberancia o puente Cuarto ventrículo Bulbo raquídeo Médula espinal Columna vertebral Hipófisis

Al hacer un corte sagital medio por la cisura interehemisférica se separan los dos hemisferios cerebrales ya que, por ubicación, ambos hemisferios se miran a través de sus caras centrales o interhemisféricas.

Al separar ambas caras vemos que cada una de ellas la forma de una semiluna que rodea en su parte ventral (inferior) una estructura de substancia blanca que pasa de un hemisferio al otro. Es el cuerpo calloso que se encuentra, entonces, en el piso de la cisura interhemisférica. Por delante, por arriba y por atrás, la corteza cerebral rodea al cuerpo calloso. Por delante, bajo el cuerpo calloso se encuentra el septum y por detrás el fornix.

Veamos ahora que encontramos en la cara interna de cada hemisferio. Por la parte anterior vemos que el lóbulo frontal ha continuado por sobre el borde superior hasta esta cara.

El cuerpo calloso queda separado de la corteza frontal por la cisura cingulada y del lóbulo parietal por la cisura subparietal.

El lóbulo parietal también se prolonga hacia la cara interna, aunque aquí no es evidente la cisura central.

El lóbulo occipital también se define en el polo posterior de esta cara pero se observa un surco, parieto-occipital, que lo separa el lóbulo del occipital.

En el centro y hacia el borde inferior de esta cara y más abajo del cuerpo calloso se ubica la región hipotalámica. Esta región termina como en un embudo en un tallo, el tallo de la hipófisis, que la une con esta glándula.

Por sobre el hipotálamo, el corte ha dividido a una cavidad aplanada, el tercer ventrículo, de modo que quedamos mirando la pared externa de esta cavidad. En el techo de la cavidad se ubicaría el cuerpo calloso.

Vemos que en la parte superior de esta pared lateral externa se proyecta hacia la cavidad, un nucleo muy importante, el tálamo.

Cara basal o inferior de los hemisferios cerebrales Bulbo olfatorio Cintilla (nervio) olfativa Nervio motor ocular común Tubérculos mamilares Nervio trigemino Nervio motor ocular externo Arteria vertebral Nervio accesorio espinal Médula espinal

Polo posterior de los hemisferios cerebrales Hemisferio cerebeloso Cara inferior del lóbulo temporal Quiasma óptico Borde lateral del hemisferio derecho Cisura interhemisférica Pendínculo cerebral Nervio facial Puente (protuberancia)

Esta cara descansa sobre los huesos que forman la base de la cavidad craneana.

Los dos hemisferios se presentan unidos y forman, en su conjunto, un circulo algo alargado hacia el extremo anterior pero que queda interrumpido hacia el extremo posterior por la presencia de diferentes estructuras y por la inserción del cerebelo, montado sobre el bulbo raquídeo.

En el extremo anterior se aprecia la cisura interhemisférica separando ambos hemisferios hasta alcanzar aproximadamente la mitad de su recorrido hacia el centro del círculo mencionado.

La cisura, en ese punto, queda interrumpida por estructuras que ocupan la línea media: el quiama óptico, al cual llegan los dos nervios ópticos; luego hacia atrás continua el tallo hipofisiario (infundíbulo), que aparece parcialmente cubierto por la aracnoides; más atrás aun aparece un vaso sanguíneo (arteria basilar) encajado en la línea media del cerebelo.

A esta altura y a cada lado de ese vaso se distinguen los hemisferios cerebelosos.

Volviendo al extremo (polo) anterior de esta cara basal se ubican a cada lado de la cisura el bulbo olfatorio que se continua, hacia atrás, con la cintilla olfatoria.

Normalmente unida al tallo hipofisiario se encuentra la hipófisis (en este caso, hacia el observador). También en el punto donde se encuentra ese tallo, pero penetrando hacia el interior del tejido nervioso se llegaría a la región hipotalámica.

A ambos lados de la línea media y desde el polo anterior, se encuentran:

• la cara inferior del lóbulo frontal
• la cara inferior del lóbulo temporal

El cerebelo tapa con sus dos hemisferios los polos posteriores de los dos hemisferios cerebrales.

También a cada lado de la línea media se observa la emergencia de los pares craneanos. Desde el polo anterior: el nervio olfatorio (ya mencionado como cintilla), luego el nervio óptico, el nervio motor ocular común, el trigémino, el motor ocular externo, el facial, el coclear.

Esquema de la corteza del área visual primaria Aferentes de neuronas talámicas que terminan ramificándose en las diferentes subcapas de la corteza Diferentes capas y subcapas de la corteza numeradas desde la superficie cortical

Célula estrellada espinosa (interneurona) Célula piramidal Célula estrellada simple (sin espinas). Interneurona

La mayor parte de la corteza cerebral que esta recubriendo los hemisferios cerebrales es la llamada neocorteza. Ella se ha descrito presentando seis capas celulares o láminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente, principalmente por las características estructurales y también por las funcionales de las neuronas que las componen. Esta caracterización se ha ido mejorando en la medida que ha aumentado el conocimiento sobre los terminales nerviosos que inervan esas neuronas y el destino de los axones que de ellas emanan. Cada una de esas seis capas ha sido dividida en subcapas y estas subdivisiones son consideradas como áreas citoarquitectónicas de la corteza. Ellas presentan características diferentes en las distintas regiones de la corteza.

En la composición de las seis capas básicas de la corteza podemos encontrar principalmente células piramidales, de distinto tamaño y células estrelladas. Ambas variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar circuitos locales. Los axones que se originan de dichas células forman las vías eferentes de la corteza. Los terminales nerviosos que se encuentran en las distintas capas y subcapas de la corteza representan vías de origen extracortical o de otras regiones del mismo hemisferio o del hemisferio contralateral. Hay otros tipos de terminales nerviosos que derivan de sistemas moduladores ubicados en el tronco cerebral, como por ejemplo, terminales noradrenérgicos originados en el locus ceruleus.

El sistema nervioso somático esta formado por nervios mixtos (mezclas de axones sensoriales y motores) que emergiendo desde el sistema nervioso central, inervan a los efectores somáticos (músculos esqueléticos). En esta sección sólo consideramos la parte motora, es decir, la formada por los axones motores (eferentes) que van desde el sistema nervioso central a los músculos.

Las vías motoras somáticas se inician en las áreas motoras de la corteza cerebral. Neuronas de proyección en esa corteza, emiten axones que descienden por el tronco cerebral hasta alcanzar la médula espinal.

En esa trayectoria se produce el cruce de los axones descendentes al lado opuesto (contralateral). En la médula van inervando, a diferentes niveles, a las motoneuronas-a cuyos axones inervan, a su vez, a los múculos esqueléticos.

Históricamente se han descrito dos vías motoras somáticas, la piramidal y la extrapiramidal.

La vía piramidal (A del esquema) nace en el área motora de la corteza cerebral, ubicada delante del surco central o de Rolando. Al descender los axones cruzan al lado contralateral a la altura de una estructura, la decusación o entrecruzamiento de las pirámides, que esta ubicada a la altura del bulbo raquídeo. (De ahí el nombre de la vía).

Esos axones que van descendiendo por la médula espinal alcanzan a interneuronas ubicadas a diferentes alturas de la médula. Esta interneuronas inervan a las motoneuronas-a.

Esta modalidad de la vía piramidal es la llamada vía piramidal cruzada, para distinguirla de otra vía llamada vía piramidal directa que no cruza al lado contralateral a nivel de las pirámides. Sin embargo esos axones también cruzan a lado opuesto a diferentes alturas. Es decir, toda la vía piramidal es cruzada.

La llamada vía extrapiramidal (B del esquema) se origina en otras regiones de la corteza cerebral, diferentes a las que originaron la vía piramidal. Los axones que forman esta vía inervan neurona ubicadas en núcleos cerebrales del mismo lado (ipsilaterales), como los ganglios basales o el núcleo rojo o núcleos del tronco cerebral (formación reticular). Pero también hay axones de las neuronas de origen o de relevo (de los núcleos) que son contralaterales, pero cruzan al lado opuesto a niveles más altos que la decusación de las pirámides. Los axones de la vía extrapiramidal descienden por dos tractos: el rubro-espinal y el retículo-espinal.

corteza cerebral Area sensitiva somática de la corteza cerebral Axón de la neurona sensitiva que va desde el tálamo a la corteza Tálamo Mesencéfalo Lemnisco medial Tracto espino-talámico lateral (formado por los axones de la segunda neurona de la vía del dolor)

Protuberancia o puente Bulbo raquídeo Médula espinal Axón de la segunda neurona de la vía somestésica (tacto, presión) Ganglio de la raíz posterior del nervio raquídeo. En él se ubica la primera neurona de la vía Receptor (terminales nerviosos libres – dolor – o encapsulados – presión – según la modalidad sensorial de la vía) Fascículo de Gall, formado por axones de la primera neurona de la vía de tacto (cinestesia)

Es el sistema relacionado con la información sobre tacto, cinestesia (sensación que resulta del movimiento del cuerpo), temperatura y dolor que deriva desde diferentes partes del cuerpo y es transportada al sistema nervioso central. Esa información se genera en receptores sensoriales ubicados en la piel, músculos y articulaciones y la vía por la cual viaja esta formada por tres neuronas de proyección. La trayectoria de la vía depende de la modalidad de información sensorial que ella transporta.

La primera neurona de la vía, para información de tacto y de cinestesia, se ubica en el ganglio sensitivo de la raíz posterior del nervio raquídeo. Al entrar en la médula su axón asciende ipsilateralmente y alcanzar a la segunda neurona ubicada en el ganglio de Gall. El axón de esta neurona sale del ganglio y cruza al lado opuesto y asciende por una vía específica, el lemnisco medial, hasta hacer contacto con la tercera neurona ubicada en el tálamo de ese lado, donde la información es relevada hasta el área sensitiva somática de la corteza cerebral (contralateral con respecto al receptor de origen de la información).

Para la información de dolor y de temperatura la primera neurona tiene una ubicación similar a la descrita para la modalidad sensorial de tacto y de cinestesia. Pero al entra a la médula, su axón hace contacto con una interneurona ipsilateral y el axón de esta neurona inerva (sin cambiar de nivel) a la segunda neurona de proyección (ipsilateral) de la vía. Su axón cruza al lado opuesto y asciende por el lado contralateral hasta el tálamo. Aquí se contacta con la tercera neurona de proyección que a través de su axón llega a la corteza sensorial correspondiente.

División parasimpática craneana del sistema nervioso autónomo División simpática del sistema nervioso autónomo División sacro-coccigea parasimpática del sistema nervioso autónomo IX par craneano X par craneano o nervio vago Médula espinal Asta lateral de la médula espinal. En ella se ubica la primera neurona (preganglionar) de la vía eferente simpática que inerva la médula adrenal. Es una neurona colinérgica Nervio raquídeo Ganglio paraventral de la cadena simpática

Rama comunicante blanca Rama comunicante gris Ganglio celíaco Glándula suprarrenal Vaso sanguíneo que recibe secreción de la médula adrenal; adrenalina y/o noradrenalina, como hormonas Ganglio prevertebral Médula adrenal, formada por células cromafines que secretan adrenalina y/o noradrenalina como hormonas Ganglio sensitivo de la raíz posterior de un nervio raquídeo

Puede ser considerado como una subdivisión del sistema simpático.

Anatómicamente también se le define como una especialización de los ganglios prevertebrales.

Igual que las otras vías simpáticas se origina desde la médula espinal. La vía eferente está formada por dos neuronas. La primera se ubica en las asta laterales de la médula espinal. Su axón sale por la raíz anterior de algunos de los nervios raquídeos torácicos (esplácnicos) para alcanzar ganglios de la cadena ganglionar paravertebral. Pasa por estos ganglios para dirigirse al ganglio esplánico desde donde continua hasta la glándula suprarrenal.

La glándula suprarrenal presenta dos partes. La corteza suprarrenal y la médula suprarrenal ubicada en el centro de la glándula. En esta última región se encuentran las células cromafines.

Las células cromafines corresponden a las segundas neuronas de la vía eferente simpática y representan células secretoras, endocrinas, cuyo producto pasa a la sangre.

Las células cromafines secretan adrenalina (epinefrina) y/o noradrenalina (norepinefrina). Ambas substancias son hormonas y luego de ser transportadas por la sangre hasta los órganos blancos ejercen importantes funciones que refuerzan a las funciones simpáticas cuando éstas son activadas.

Pared intestinal Capa mucosa Capa muscular-mucosal Plexo mucosal Arteria submucosal

Plexo submucoso Plexo muscular profundo Capa de fibras musculares circulares Plexo mientérico Fibras nerviosas aferentes y eferentes junto a vasos sanguíneos

Desde que Langley (comienzos del s. XX) definió las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo, también definió una tercera división, el sistema nervioso entérico. Es el conjunto de estructuras nerviosas que se encuentran en el aparato gastro-intestinal y en los órganos anexos como el hígado y el páncreas.

En el aparato gastro-intestinal esta representado por dos plexos, el mientérico y el submucoso, ubicados en la pared intestinal. Cada plexo consiste en una capa de numerosas agrupaciones pequeñas de neuronas, módulos, que se unen entre sí y que regulan la motilidad de la pared intestinal.

El plexo mientérico es el más externo y se ubica entre las capas musculares, longitudinal externa y circular interna.

El plexo submucoso se ubica entre las capas muscular interna y la capa mucosa que mira a la cavidad intestinal.

El sistema nervioso entérico se le ha considerado como un «pequeño cerebro intestinal» e,inicialmente, como poseedor de un alto grado de autonomía. Sin embargo, en la actualidad se estima que actúa coordinadamente con fibras eferentes vagales (parasimpáticas) para regular la actividad motora y procesos secretores y de absorción intestinales.

El sistema nervioso alojado en estructuras óseas, no se encuentra en contacto directo con los huesos, ni con el cráneo, ni con la columna vertebral. Los órganos nerviosos se encuentran rodeados por por un sistema de capas membranosas, las meninges.

Hay tres meninges que desde afuera hacia adentro son: la duramadre, la aracnoides y la piamadre.

La duramadre es la capa de tejido fibroso fuerte más externo, formada por dos hojas de las cuales la más externa esta pegada al hueso y representa su periósteo. La capa más interna se une a la membrana aracnoidea.

La duramadre presenta tres prolonagaciones que penetran el tejido nervioso:

• • La hoz del cerebro: que penetra en la cisura interehemisférica y separa ambos hemisferios cerebrales.
  • La hoz del cerebelo: separa en este órgano a dos mitades o hemisferios cerebelosos.
  • La tienda del cerebelo: separa el cerebelo del cerebro.

La aracnoides es más delgada que la duramadre y se ubica por dentro de ella. También esta formada por dos hojas entre las cuales hay una verdadera malla que define un espacio entre ambas membras, el espacio subaracnoideo que esta lleno del líquido céfalo-raquídeo.

La piamadre es la membrana más interna y delgada. Es transparente, está en íntimo contacto con el tejido nervioso y en ella se ubican vasos sanguíneos.

En algunas regiones del cerebro se forma un espacio entre la duramadre y la aracnoides. Es el espacio subdural y esta lleno con una capa de líquido denso que actua como lubricante.

También se han definido un espacio entre el hueso y el periostio. Es el espacio epidural y contiene grasa y tejido de relleno.

En el cerebro, debajo de la duramadre se define un canal venoso a lo largo de la cisura interhemisférica, es el seno venoso o seno longitudinal superior de la duramadre.

En el interior del cerebro y de la médula espinal existe un sistema de cavidades que se comunican entre sí y que están llenas de un líquido llamado céfalo-raquídeo o fluido cerebroespinal.

A la altura de los hemisferios cerebrales existe en cada uno de ellos una cavidad de forma irregular. Son los ventrículos laterales de los hemisferios cerebrales.

Hacia la línea media, hacia abajo y hacia atrás, los ventrículos se continuan con una cavidad central, delgada, el ventrículo medio o tercer ventrículo.

Mas hacia abajo, el tercer ventrículo se estrecha transformándose en un conducto, el Acueducto de Silvio, que lo comunica con otro ventrículo ubicado en la línea media, el cuarto ventrículo. A diferencia de las cavidades anteriores este ventrículo es abierto por atrás aunque se encuentra tapado por el cerebelo.

El cuarto ventrículo se continua más abajo con un estrecho conducto, el conducto del epéndimo, que recorre el interior de la médula espinal hasta el extremo caudal.

Al interior de los ventrículos mencionados existen redes especiales de capilares sanguíneos, los plexos coroides, donde se forma a partir de la sangre el líquido céfalo-raquídeo.

Este líquido tiene una composición diferente y parte de sus componentes derivan del tejido nervioso y pueden modificar el funcionamiento de ese tejido en otras regiones. Así, variaciones de algunos de sus componentes como el CO₂, anhidrido carbónico, ayuda a mantener la homeostásis del organismo.

El líquido céfalo-raquídeo, se produce y llena las cavidades ventriculares pero sale de ellas a la altura del cuarto ventrículo (Agujero de Luschka) para pasar al espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo y la médula espinal. A nivel del seno venoso se encuentran unas formaciones venosas que se forman a partir de la aracnoides, las Granulaciones de Pacchioni. A nivel de estas estructuras se produce el retorno de componentes del líquido céfalo-raquídeo a la sangre.

Organismo unicelular (sin sistema nervioso) Celenterados (sistema nervioso reticular) Sistema ganglionar (anélidos, artrópodos) Sistema cerebral (cordado primitivo; anfioxus) Ciclóstomos Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos Neurona

Los pluricelulares más primitivos que aún no poseen sistema nervioso tienen su cuerpo rodeado por una capa más externa de células epiteliales (ectoderma) que son capaces de reconocer estímulos ambientales. Son excitables.

Por efecto de presiones evolutivas, algunas células de esos epitelios empiezan a desarrollar características de neuronas y son capaces de elaborar respuestas rápidas y específicas frente a estímulos ambientales. También es probable que por el efecto de esas presiones, algunas de esas células se modificaron, asumiendo el papel de neuronas. Pero lo importante es que se desarrollaron características más eficientes para reaccionar frente a los estímulos y dar respuetas eléctricas que se podían propagar. Por ello, todavía encontramos en animales como las medusas, en ctenóforos, en moluscos, en tunicados y en embriones de anfibios, epitelios que son capaces de propagar potenciales de acción.

A nivel de los hidrozoos (las hidras) aparecen las primeras organizaciones de sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. La neuronas tienden a acumularse formando pequeños ganglios (centralización) que se comunican entre sí por haces nerviosos (conjunto de axones).

En los animales que crecen alargando su cuerpo, este crecimiento se hace por agregación de partes o segmentos equivalentes (metámeras). En cada metámera se organiza un par de ganglios que inervan el segmento y además, se comunican entre sí estructurando una cadena ganglionar. En los metámeros del extremo más rostral, los ganglios se ordenan formando los cerebros primitivos. Este tipo de sistema nervioso se puede llamar ganglionar y es típico de algunas lombrices y de los artrópodos.

A nivel de los vertebrados, los ganglios cerebrales primitivos experimentan un gran desarrollo y toman un control estructural y funcional preponderante sobre los sistemas ganglionares (encefalización).

Este tipo de sistema nervioso, resultante de un proceso de encefalización, presenta una expresión extrema en el cerebro humano por el enorme desarrollo de la corteza cerebral, probablemente realacionado con el lenguaje.

Embrión de anfibio visto por su cara lateral Ectoderma Mesoderma Endoderma Blastocele (cavidad bajo el ectoderma) Zona del ectoderma que originará la placa neural Zona del mesoderma que se orientará dorsalmente como mesoderma dorsal Polo anterior del embrión Polo posterior del embrión Vista dorsal del embrión Plano dorsal del embrión Plano ventral Placa neural

Una vez que el huevo es fecundado sufre una serie de divisiones que configuran diferentes etapas de desarrollo. Una de las primeras etapas, en la cual el embrión se fija al útero, es la de blástula.

Luego viene una etapa de gastrulación en la cual se definen tres capas celulares, que se sobreponen. Desde el polo superior (animal) al polo basal (vegetal), se distinguen, el ectoderma, el mesoderma y el endoderma. En esta etapa la estructura formada presenta, además una cavidad central, debajo del ectoderma, el blastocele.

La pared de la base esta formada por el endoderma y se une hacia arriba con el mesoderma el cual, a su vez, esta conectado con el ectoderma.

Desde una región del mesoderma llamada el organizador se generan una serie de substancias químicas (inductores o activadores) que actúan como señales inductivas sobre el ectoderma para producir la formación de una estructura especializada, la placa neural. En los segmentos A, B y C del esquema se muestra una vista lateral de la placa. En D, E y F se muestra una visión dorsal (desde arriba) de la placa. Vista desde arriba, la placa semeja una cuchara cuya parte más ancha es anterior.

La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso.

Las siguientes regiones primitivas se distinguen en la placa: el cerebro anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la médula espinal (ME).

Embrión Placa neural Polo anterior del embrión Polo posterior Pliegues (bordes) del canal neural que se va estructurando a partir de la placa cuando se va formando el tubo neural Tubo neural Ectoderma a partir del cual se formará la placa neural y la epidermis Epidermis Notocorda Canal neural Cresta neural

Una vez formada la placa neural, las células que la forman se dividen activamente y a diferentes ritmos hasta que de ella, por un proceso morfogenético, se originan dos estructuras: el tubo neural y la cresta neural.

El proceso de transformación de la placa en el tubo neural se muestra desde una vista dorsal combinada con cortes transversales.

En la visión dorsal se ve que la parte más ancha de la cuchara se orienta hacia el polo anterior del embrión. En el corte transverso correspondiente se observa que la placa forma un techo convexo sobre una estructura cilíndrica alargada ubicada bajo la placa. Es la notocorda (estructura cilíndrica alargada, en posición dorsal y orientada desde el extremo anterior al posterior del cuerpo del animal, característica propia del importante grupo animal, los cordados, entre los que se encuentran los vertebrados).

Luego ocurre un hundimiento de la parte central de la placa y se va formando un canal antero-posterior a todo lo largo de ella. Este canal, gradualmente se va transformando en un tubo cuando sus bordes se van juntando. Es el tubo neural.

Al ir formándose el tubo, las células que se ubican como un límite entre la parte neural y la no-neural del ectoderma se separarán de este para constituir una estructura alargada, a cada lado del tubo neural y por debajo del ectoderma. Es la cresta neural.

Tanto de la cresta neural como del tubo neural se formarán las diversas estructuras del sistema nervioso central y periférico.

Principales etapas de la morfogénesis

Prosencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo Futura médula espinal Diencéfalo Telencéfalo Mielencéfalo, futuro bulbo

Médula espinal Hemisferio cerebral Lóbulo olfatorio Nervio óptico Cerebelo Metencéfalo

Morfogénesis vista en corte sagital medio

Prosencéfalo Mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo Hipotálamo Ventrículo lateral Quiasma óptico Nervio óptico Hemisferios cerebrales Epitálamo Tálamo Glándula pineal Nervio olfatorio Cuerpo mamilar

Telencéfalo Diencéfalo Hipófisis Cuerpo calloso Cerebelo Cuerpo estriado Puente Hipotálamo Bulbo olfatorio Fornix Acueducto cerebral Tubérculo cuadergémino Cuarto ventrículo

Esquema de las regiones cerebrales primitivas

Prosencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo Telencéfalo Diencéfalo Metencéfalo

Mielencéfalo Cuarto ventrículo Acueducto de Silvio Tálamo Tercer ventrículo Ventrículo lateral

Luego de formarse el tubo neural se suceden en él una serie de transformaciones en su longitud, en su diámetro y en el grosor de sus paredes. Estos cambios no son homogeneos ya que en diferentes regiones del tubo presentan distinta magnitud.

En un principio se distinguen tres grandes regiones embrionarias primitivas que desde la región rostral a la caudal se denominan: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el romboencéfalo. En cada región se desarrollan cambios con una dinámicas diferente a los de las otras.

En el prosencéfalo se producen dos evaginaciones (expansiones) en sentido lateral y anterior que constituyen el telencéfalo, del cual se originarán los hemisferios cerebrales. La porción del prosencéfalo que queda entre las dos evaginaciones es el diencéfalo.

El mesencéfalo no muestra cambios de importancia, pero sí el romboencéfalo. Esta región se subdivide y la parte más anterior se transforma en el metencéfalo y la más caudal en el mielencéfalo, de la cual se originará la médula oblongada o bulbo raquídeo.

El metencéfalo va a diferenciar en su parte dorsal el cerebelo y en su parte ventral, el puente.

Como la velocidad de desarrollo de la parte más anterior, telencefálica-diencefálica, es más rápida se producen curvaturas que van cambiando la proyección de los sistema que se va formando y la ubicación de los distintos órganos que van apareciendo. Así en la parte anterior (a nivel del mesencéfalo) se observa una curvatura ventral, la curvatura cefálica o del cerebro medio. Más caudal, aparece la curvatura cervical.

La primera curvatura provoca la formación de la cara basal de cada hemisferio donde se empiezan a distinguir los nervios olfatorios, los nervios ópticos, el quiasma óptico, la hipófisis y los cuerpos mamilares.

A nivel del telencéfalo, cada hemisferio continua desarrollándose como una esfera, alrededor de una cavidad, el ventrículo lateral.

En la parte media se va organizando en el diencéfalo una cavidad aplanada, el tercer ventrículo. En sus paredes se organizan, de arriba hacia abajo el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo.

Mas hacia atrás y hacia abajo, a la altura del mesencéfalo, se va estructurando un conducto, el acueducto de Silvio, que unirá el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. Este último es una cavidad abierta hacia atrás, que queda entre el puente y el cerebelo.

A medida que se desarrollan ambos hemisferios, se forma una estructura que como un puente los une. Es el cuerpo calloso y esta formado por fibras nerviosas que pasan de un hemisferio a otro.

Prosencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo Telencéfalo Diencéfalo Ventrículos laterales Tercer ventrículo Núcleo caudado Tálamo

Putamen Globo pálido (globus pallidus) Cápsula interna Núcleo subtalámico Hipotálamo Puente Pedínculos cerebelosos Bulbo raquídeo Médula espinal

Del telencéfalo, originado del prosencéfalo, van a derivar los hemisferios cerebrales los cuales encierran a los ventrículos laterales y, en la medida que continuan su desarrollo, se diferencian en ellos, el pallium, los ganglios basales y el rinencéfalo (D-F).

De la otra región prosencefálica, el diencéfalo, derivan el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo. El tálamo forma parte de la pared del tercer ventrículo.

Del mesencéfalo, que ya hemos indicado que se diferencia poco, se forman un importante conducto como el Acueducto de Silvio y estructuras como el tectum, los cuerpos cuadrigéminos (collículos) y núcleos como el núcleo rojo y la substancia nigra (I).

En el romboencéfalo se difrencian dos regiones: una anterior o metencéfalo y otra posterior o mielencéfalo (F). En el metencéfalo se forma en su parte dorsal, el cerebelo y, en su parte ventral, el puente. El cerebelo queda cubriendo una cavidad abierta hacia atrás, el cuarto ventrículo, en la que desemboca por arriba el Acueducto de Silvio.

Del mielencéfalo se forma la médula oblongada o bulbo raquídeo.

Tubo neural Cresta neural Capa del manto Capa marginal Somito Epéndima Dermatoma Miotoma Raíz posterior del nervio raquídeo Cadena simpática Nervio espinal (raquídeo) Raíz anterior del nervio raquídeo

Ya hemos visto que las células del ectoderma que forman primero la placa neural y luego el tubo neural, se diferencian del resto de las células ectodérmicas. En la medida que se va estructurando el tubo neural las células ectodérmicas que se ubican en el límite entre el ectoderma neural y el no-neural también se diferencian del resto y empiezan a formar una estructura, la cresta neural. Esta región limita al tubo en desarrollo y luego que él se forma, las células de la cresta neural se separan del ectoderma y se ubican por sobre el tubo ya formado, entre éste y la pared del ectoderma.

De la cresta neural derivan los ganglios sensitivos de la raíz posterior de los nervios raquídeos, la raíz anterior de esos nervios (B, C y D) y los nervios espinales.