ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA CORTEZA CEREBELOSA

septiembre 11, 2007 at 12:21 pm 9 comentarios

 

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Prof. Dr. D. Héctor Fernández García
Área de Histología, Biología celular y Anatomía Patológica.
Dep. de Ciencias de la Salud. Universidad Rey Juan Carlos. Madrid (España)


INTRODUCCIÓN

El cerebelo es un órgano impar y medio, perteneciente al SNC, descubierto por Herófilo en el siglo IV a.c. y alojado en la cavidad craneana, más concretamente en la fosa posterior. A la simple inspección macroscópica lo podemos dividir en vermis y hemisferios. Utilizando la sistematización de Larsell (17) podemos describir el lóbulo floculonodular o arqueocerebelo, que está relacionado con el vestibular y tiene como núcleo al núcleo del techo, Lóbulo anterior o paleocerebelo, que recibe a los espinocerebelosos, gobierna el tono postural y tiene como núcleo al globoso y emboliforme; lóbulo posterior o neocerebelo que gobierna la motilidad voluntaria, recibe aferencias del cerebro y tiene como núcleo al dentado. Por lo tanto, el cerebelo es un órgano que se ocupa del ajuste y coordinación de la musculatura estriada, tanto en sus funciones automáticas (postura, etc.) como voluntarias, se puede tocar el piano gracias al cerebelo. El patrón histológico de la corteza, es básicamente igual en todas las áreas, y se puede considerar que es la suma de multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas.

 

CONCEPTO DE LAMINILLA CEREBELOSA

Si se efectúa un corte sagital del cerebelo, se observa que la sustancia blanca se arboriza (es el “árbol de la vida” de Herófilo). Las últimas arborizaciones están cubiertas de sustancia gris formando las circunvoluciones y surcos que se ven en la superficie externa, si observamos al microscopio estas estructuras, notamos que cada tallo de sustancia blanca se arboriza aún más, de forma que cada circunvolución está integrada por microcircunvoluciones invisibles al ojo (fig.1). Estas microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas que se pueden definir como formadas por un eje de sustancia blanca (que en realidad es una lámina) recubierto por una banda de sustancia gris. Estas laminillas, al igual que las circunvoluciones presentan dos ejes, y ante un corte sagital del cerebelo, al más largo, que se dispone perpendicular al plano del corte, se le denomina eje longitudinal y al más corto, que se sitúa dentro del plano del corte, transversal.

 

ESTRUCTURA DE LA LAMINILLA CEREBELOSA

Nos encontramos ante una estructura que presenta un eje de sustancia blanca central rodeado por la sustancia gris periférica que se denomina corteza y que acaba en la superficie del órgano revestido por las meninges. En la corteza podemos diferenciar dos capas de morfología muy diferente, que desde la sustancia blanca hasta las meninges son la capa granulosa, granular o de los granos y la capa molecular o plexiforme. En la inmensa mayoría de los tratados se describen tres capas en la corteza cerebelosa: granulosa, de las células de Purkinje y molecular, aunque nosotros solamente consideramos la existencia de la primera y la última, puesto que los somas de las células de Purkinje, como veremos más adelante no forman capa continua y la célula está ocupando todo el espesor de la corteza.

Efectivamente observamos, a partir de la sustancia blanca una capa, la granulosa, que nos llama la atención por estar ocupada por innumerables somas redondos de células pequeñas, cuyos núcleos presentan cromatina relativamente densa, lo que les confiere un aspecto linfocitoide. Por encima de la anterior y hasta la superficie del órgano, se sitúa una banda con pocos somas, la capa plexiforme, que presenta caracteres tintoriales eosinófilos (en cortes teñidos con H-E) y que posee pocas neuronas que se disponen salpicados en el espesor de la capa.

Con fines expositivos y aunque luego describiremos cada tipo celular en detalle, las variedades neuronales de cada capa son las siguientes:

CAPA GRANULAR:        -Granos.
-Células de Golgi.
-Células de Lugaro.
-Célula monodendrítica o monopolar en penacho.

CAPA MOLECULAR:    -Células estrelladas.
-Células en cesta.

En el límite entre las dos capas, llama la atención la disposición de los somas de unas neuronas grandes, las células de Purkinje, que se sitúan alineados y algo separados entre sí y que ocasionaron que la mayoría de los tratados lo consideren una capa individualizada. Estas células son posiblemente las más importantes de la corteza y sus axones, como luego veremos constituyen la única vía eferente de la misma (fig. 3).

 

CÉLULA DE PURKINJE.

SOMA:

Las células de Purkinje, fueron descritas en 1837 en Praga por Juan Evangelista Purkinje, gracias a que fue el primero que pudo lograr cortes histológicos de los centros nerviosos. Estas células, que son más abundantes en la convexidad de la laminilla que en la profundidad del surco, sitúan sus somas con una disposición geométrica en rombos de aproximadamente 50 µm. de lado. Tienen un soma grande (40-100 µm.), piriforme, algo aplastado en el eje longitudinal de la laminilla y presentan un gran núcleo central, esférico y de cromatina laxa en el que se muestra un nucleolo muy patente. Su citoplasma es rico en grumos de Nissl que a veces se disponen en paquetes perinucleares, neurofibrillas que forman una red que penetra en el espesor de las dendritas, un diplosoma y un complejo de Golgi bien desarrollado. (figs. 3, 4 y 5).

La M.E. confirma en lo básico esta descripción. El núcleo es esférico, a veces escotado y cromatina difusa con un nucleolo prominente. En el citoplasma se observan mitocondrias, un complejo de Golgi muy desarrollado y gran cantidad de R.E.R. dispuesto en paquetes, ya que son células con un gran árbol dendrítico y mucho recambio protéico y de membrana. También observamos en su citoplasma lisosomas que aumentan con la edad, neurotúbulos y neurofilamentos no tan abundantes como sugiere la M.O., abundante R.E.L. y cisternas hipolemnales que si bien no son específicas de esta célula, pues son habituales en todas las neuronas grandes, son tan abundantes que se podrían considerar un dato patonogmónico y que también se encuentran en los grandes troncos dendríticos. Con mucha frecuencia se observa una mitocondria en relación con estas cisternas hipolemnales y su significación funcional no está clara pero se ha asociado con el recambio de membranas y con la captación de sustancias externas hacia el citoplasma neuronal. (figs. 6, 7 y 8).

Recientemente se han efectuado estudios inmunohistoquímicos de las neuronas de la corteza (Hawkes y Leclerc, 1989 (10); Sahin y Hockfield, 1990 (34);Yan y Garey, 1996 (39), etc.) y se demuestra que las células de Purkinje son positivas a los anticuerpos anti-calbindina, y mabQ113.

DENDRITAS:

El árbol dendrítico se encuentra en su totalidad incluido en la capa molecular, Nace de uno o dos gruesos troncos principales que arrancan de la zona superior del soma y se arborizan en el plano transversal de la laminilla, de forma que su ramificación solo se observa en cortes transversales, mientras que en los longitudinales no se aprecia más que una línea ascendente que casi alcanza la superficie del órgano. Por lo tanto, el campo anatómico que cubre el ramaje dendrítico es muy amplio en el plano parasagital pero muy estrecho en el longitudinal. En otras palabras, las células de Purkinje dejan abundantes áreas sin cubrir. (figs. 3, 5, 9 y 15).

Estas dendritas se dividen en ramas cuyo diámetro va disminuyendo progresivamente y forman las ramas dendríticas secundarias y terciarias. De estas últimas surgen, a su vez, lo que Cajal denominó “ramos terminales”, que son más cortos, se dividen solo una o dos veces y son de calibre constante. Sin embargo el dato más llamativo de estos ramos terminales es que su superficie está repleta de espinas sinápticas lo que les confiere un aspecto como de “alambre de espinos”.

Las dendritas principales contienen gran cantidad de neurotúbulos, todos dispuestos de forma paralela y longitudinal y condicionando la disposición de las restantes estructuras, de las cuales las mitocondrias, que se suelen disponer periféricamente, son lineales, el complejo de Golgi suele ser axial y longitudinal, así como el R.E.L. que es muy abundante. El R.E.R. es escaso como ya demostró Cajal y son abundantes las cisternas hipolemnales en las que es frecuente su disposición en pilas de monedas.

En las espinas, por el contrario no se encuentran mitocondrias ni neurotúbulos y solo contienen algunas cisternas de R.E.L.. Estas espinas se han estudiado exhaustivamente porque, como ya postuló Cajal, representan estructuras postsinápticas. Habitualmente son formaciones “en tachuela”, con un pedículo de 1’5-2 y una cabeza de 0’5 µm. de diámetro donde recibe la aferencia. Puesto que esta estructura es perfectamente demostrable con el método de Golgi, se ha intentado hacer análisis cuantitativos para conocer el número de aferencias que a traves de las espinas recibe la célula de Purkinje. El resultado de estos contajes varían, ya que con el método de golgi solo se observan las espinas que se sitúan de perfil, es decir, aproximadamente la mitad o un tercio del total de las existentes. Considerando este factor de corrección, se calcula que cada célula de Purkinje en la rata posee de 30.000 a 60.000 espinas, lo que es coincidente con los contajes de Fox (8) en el mono y de Palkovits (28) en el gato y discrepante con resultados de otros autores, aunque en cualquier caso sirven para dar una idea de la tremenda cantidad de aferencias que reciben las células de Purkinje. En los troncos dendríticos principales y secundarios, existen unos abultamientos sin tallo, mayores y más groseros que las espinas, y que también serán localizaciones para recibir contactos sinápticos.

AXÓN:

El axón de las células de Purkinje es un elemento de gran importancia para la comprensión de la corteza cerebelosa, ya que es la única vía por la que se canalizan las eferencias. El axón surge del soma, en situación contrapuesta a las dendritas, o bien más raramente de uno de los troncos dendríticos principales, dirigiéndose mediante un trayecto ligeramente arqueado a la sustancia blanca. A diferencia de otras neuronas no existe un cono axónico definido, de manera que, como ya dijo Cajal (4), el único dato diferencial es la convergencia de las neurofibrillas. Su segmento inicial mide 1-2 µm. de diámetro por 15-20 de longitud, de forma que se extiende por la parte superior de la capa de los granos, es amielínico y no da colaterales. Su límite está señalado por un adelgazamiento brusco, durante el cual se hace casi imperceptible (0’2-0’4 µm. de diámetro), volviendo luego a engrosarse y mielinizarse; una vez que ha adquirido la envoltura mielínica atraviesa la capa de los granos e ingresa en la sustancia blanca, terminando en los núcleos grises del cerebelo. Antes de abandonar la capa de los granos y una vez mielinizado, da una colateral recurrente descrita por Cajal, a partir de la cual van a formarse varios importantes sistemas de asociación.

Esta colateral, cerca de su origen, da una rama que forma un plexo relativamente poco extenso en la capa granulosa, como ya describiera Lugaro y posteriormente comprobaron Fox (8) y Palay (27). Una vez que ha surgido esta rama, la colateral sigue un trayecto ascendente recubierta por su vaina de mielina y se resuelve a la altura de los somas de las células de Purkinje en dos plexos, uno situado por debajo (infragangliónico) y otro por encima (supragangliónico) que terminan sobre distintos somas neuronales, entre los que se encuentran los de otras células de Purkinje. En cuanto a la porción axónica que ingresa en la sustancia blanca, termina en un núcleo cerebeloso formando un teledendrón en tirabuzón que abraza varias de las grandes neuronas ganglionares. El análisis E.M. de estas terminaciones ha revelado que se trata de contactos axo-somáticos y axo-dendríticos muy extensos y al igual que los de las colaterales, de tipo II de Gray y con vesículas planas, lo que está en correspondencia con su carácter inhibidor. Sin embargo, este carácter inhibitorio es sorprendente, pues si resulta que la única aferencia de la corteza cerebelosa tiende a inhibir, ha de admitirse que las neuronas nucleares reciben influencias activadoras de otro origen.

 

CAPA DE LOS GRANOS.

Como ya comentábamos más arriba, esta capa nos llama la atención por estar ocupada por innumerables somas redondos de células pequeñas (granos del cerebelo), cuyos núcleos presentan cromatina relativamente densa, lo que les confiere un aspecto linfocitoide. y en la que de trecho en trecho llaman la atención unos pequeños espacios acelulares eosinófilos a los que Cajal denominó “Islotes protoplásmicos” (fig. 14) y en los que Held demostró “neurosomas” (mitocondrias), los cuales tendrán una significación funcional muy importante. Esta capa se extiende hasta aproximadamente la mitad de la corteza, teniendo unos 500 µm. de espesor en la convexidad y unos 100 µm. en el surco. Como ya hemos apuntado más arriba es la más celular y se calcula que contiene de 3 a 7 millones de neuronas por mm3. El elemento celular predominante es el grano del cerebelo. Junto a ellas existen otros elementos más grandes conocidos como células estrelladas grandes y que constituyen un tipo celular alrededor del cual existe un notable confusionismo terminológico. (figs. 1 y 3).

GRANOS.

Son abundantísimos y el elemento más característico de esta capa, calculándose que la relación células de Purkinje/granos es de 1/1769 (29) en el gato. Su soma es esférico y pequeño (entre 5 y 8 µm. de diámetro), no presentan grumos de Nissl y su núcleo, ocupa la mayor parte del citoplasma y presenta cromatina densa, lo que provoca una gran cromofilia. Estas dos características prestan a la célula un aspecto linfocitoide. De hecho en 1900 todavía se dudaba que no fueran linfocitos. Los somas están muy juntos unos a otros y pese a que no están revestidos por glía no presentan contactos sinápticos. El núcleo es ligeramente irregular, con heterocromatina en bloques y en el citoplasma se observan algunas mitocondrias, un pequeño complejo de Golgi, polisomas y un diplosoma ya descrito por del Río Hortega. (fig. 10, 11 y 12).

Las dendritas son 4 o 6 que nacen del soma y tras un trayecto muy corto, algo flexuoso y sin ramificarse, terminan en una pequeña arborización que recuerda a una garra y que fue comparada por Rouget a una placa motora. Estas terminaciones dendríticas confluyen en los islotes protoplásmicos, donde van a intervenir en una sinapsis múltiple que ya estudiaremos. Su superficie es lisa, no presentan contactos sinápticos más que en la garra y mantienen un diámetro constante en todo su recorrido. Su ultraestructura presenta neurotúbulos y neurofilamentos. Desde el punto de vista inmunohistoquímico, los granos son positivos a la anti-calretinina con cuya técnica, según Yan y Garey (39) aparecen agrupados en asociaciones de aproximadamente seis unidades. (fig. 10).

El axón nace habitualmente del soma o, en raras ocasiones de la dendrita más alta, y asciende más o menos curvadamente hasta la capa molecular. Este trayecto ascendente es al principio liso, pero luego se torna varicoso (fig. 10). Al llegar a la capa molecular, el axón se divide en “T”, dando dos ramas contrapuestas que avanzan en sentido longitudinal y que constituyen las fibras paralelas (F.P.) de Cajal. Estas fibras están orientadas en el eje longitudinal de la laminilla, de manera que para verlas en toda su longitud hemos de utilizar cortes también longitudinales, en los que veremos el perfil del ramaje dendrítico de las células de Purkinje, imagen que fue comparada por Cajal a un tendido telefónico. Esto significa que las F.P. atraviesan perpendicularmente el plano del árbol dendrítico de las células de Purkinje. Habitualmente existe una relación entre la situación de la fibra paralela, su grosor y su soma, de suerte que los granos más profundos son los que poseen el axón más grueso y dan origen a las F.P. más profundas.

En el curso de su trayecto, las FP hacen abundantísimas sinapsis “en passant” con todos los tipos celulares de la capa molecular, pero especialmente con las células de Purkinje y más concretamente con las espinas dendríticas que son diferenciaciones específicas para las F.P.. Estas sinapsis contienen vesículas esféricas y conformación tipo I de Gray, lo que se corresponde con su carácter activador. Generalmente, el ensanchamiento de la F.P. envuelve a la cabeza de la espina, pero el disco sináptico es mucho más pequeño, comprendiendo solamente un 15-20% del total de la superficie. No es infrecuente observar que sobre una espina se producen sinapsis de dos F.P..

Las fibras paralelas fueron consideradas por Cajal como el prototipo de las conexiones cruciformes de alto poder generador pues, según él recorrerían la laminilla de punta a punta, haciendo sinapsis con todas las células de Purkinje. Sin embargo, los datos cuantitativos conocidos invalidan la suposición, ya que una C.P. no posee suficientes espinas para recibir contactos sinápticos de todas las F.P. que atraviesan su campo dendrítico. El problema a sido revisado por Fox (8), quien demostró que las F.P. no recorren la totalidad de la laminilla sino solo una longitud de 2-3 mm. y atraviesan los campos dendríticos de 230-460 C.P., lo que concuerda con datos electrofisiológicos. A su vez, en este trayecto, tampoco conectan con todas las CP puesto que en el campo anatómico de una C.P., que contiene aproximadamente 60.000 espinas, pueden contarse hasta 200-300.000 FP. Puesto que está claro que las únicas sinapsis F.P.-C.P. se establecen sobre las espinas, se deduce que solo unas cuantas fibras contactan con la C.P. En resumen, aunque las F.P. atraviesan los campos dendríticos de 230-460 C.P., solo sinaptan con una de cada cinco y cada F.P. contacta con 46-92 C.P. Esto tiene su importancia para la comprensión de la arquitectura funcional.

GRANDES CÉLULAS ESTRELLADAS.

Las grandes células estrelladas son un elemento sobre el que existe una gran confusión terminológica, que ha sido revisado muy profundamente con M.O. por Cajal (4) y a la luz de más recientes aportaciones por Mugnaini (1974) (21). En la siguiente exposición intentaremos aclarar y simplificar conceptos en la medida de lo posible, atendiendo solamente a aquellos datos con coherencia morfofuncional.

Para ello, consideraremos, de momento, como grandes estrelladas a toda neurona distinta a los granos y ubicada en esta capa. Con este criterio, podemos distinguir de momento las siguientes variedades:

a) Células de soma grande, dendritas rectilíneas dirigidas a la molecular y axón corto y muy ramificado en la capa de los granos. A estas células que tienen un significado funcional importante las llamaremos células de Golgi.

b) Elementos idénticos a los anteriores pero en situación ectópica (capa molecular o sustancia blanca), denominadas por Cajal células desplazadas. Este tipo es idéntico al anterior, pero se trata de elementos aberrantes y por tanto muy infrecuentes y con escasa significación funcional.

c) Células de soma fusiforme grande y dendritas opositopolares rectilíneas o en abanico, que se extienden inmediatamente por debajo de los somas de las células de Purkinje. Este tipo fue denominado por Cajal “grandes estrelladas fusiformes”, ahora conocidas como células de Lugaro en atención a la descripción minuciosa que este autor hizo de ellas.

d) Células de soma grande, con dendritas como las células de Lugaro o de Golgi, pero cuyo axón se dirige a la sustancia blanca. Se trata también de elementos aberrantes, bien pertenecientes a los núcleos grises (Cajal) o bien células de Purkinje aberrantes (Estable, Eccles, Ito, Szentagothai). Son elementos de escasa significación que no estudiaremos.

De todo lo anterior podemos concluir que dentro de lo que Cajal designó como grandes estrelladas, hay dos tipos de valor funcional e histológico definido, las células de Golgi y las de Lugaro.

CÉLULAS DE GOLGI:

Son elementos que tienen el soma estrellado y están situados a todas las alturas en la capa de los granos. Contienen grumos de Nissl y abundantes neurofibrillas, así como un complejo de Golgi y R.E.L. casi tan ricos como en las C.P.; sin embargo las cisternas hipolemnales son bastante menos frecuentes. El núcleo es a veces escotado, de cromatina laxa y con un nucleolo prominente y que suele ocupar una posición excéntrica. Sobre la superficie del soma pueden encontrarse botones sinápticos pequeños, correspondientes a colaterales de Purkinje y que presentan la misma morfología descrita para la terminación principal, con vesículas aplanadas que estructuran sinapsis tipo II de Gray. Sobre el soma se pueden observar otras sinapsis más grandes que describiremos más adelante y que corresponden a terminales de fibras extrínsecas al cerebelo. Desde un punto de vista inmunohistoquímico, según Sahin y Hockfield (34), estas células son positivas al anticuerpo Rat-303 en el gato, mientras que Négyessy y cols., 1997 (26), observan su positividad para el mGluR5.

Las dendritas nacen de 4-5 gruesos troncos principales y después de un breve trayecto horizontal o descendente se dicotomizan e incurvan para alcanzar la capa molecular. Son expansiones casi rectilíneas, poco ramificadas y casi sin varicosidades, aunque en su trayecto por la capa de los granos, presentan unas excrecencias groseras que les prestan un aspecto villoso (21). No se trata de espinas, sino simplemente de irregularidades del contorno dendrítico, que representan dispositivos postsinápticos para fibras extrínsecas. En los espacios que dejan libres estas excrecencias, se encuentran botones sinápticos pertenecientes a colaterales recurrentes de Purkinje similares a los que encontrábamos en el soma y sinapsis “en passant” formadas por el segmento ascendente de los axones de los granos con contactos tipo I de vesículas redondas en la presinapsis.

La ultraestructura de las dendritas es similar a la del soma, aunque los organoides van disminuyendo a medida que nos alejamos y en la capa molecular solo contienen haces de neurotúbulos y algo de R.E.L.. También a este nivel pueden verse abundantes contactos sinápticos de las fibras paralelas y de elementos propios de la capa plexiforme. El campo dendrítico de la célula de Golgi está dispuesto, a diferencia del de la célula de Purkinje, en los tres planos espaciales y comprende un amplio territorio; sus dendritas abarcan un área dentro de la cual se albergan 16-25 células de Purkinje, sin que exista apenas superposición de los campos.

El axón de estas células es su elemento más característico. Nace del soma o de uno de los troncos dendríticos principales y presenta un segmento inicial muy breve (4-5 µm.). A partir de este momento, se divide formando un plexo intrincadísimo; tanto que estas células son el ejemplo típico de neuronas de axón corto. Las ramificaciones son siempre en ángulo recto y se extienden por todo el espesor de la capa de los granos subyacente al soma. Las ramas terminales del axón se dirigen y acaban en los islotes protoplásmicos, donde en unión de las dendritas de los granos y de fibras extrínsecas van a modelar una sinapsis compleja.

El patrón de arborización axónico fue muy bien estudiado por Cajal, quien aisló tres tipos básicos que luego han resultado tener una correspondencia funcional perfecta. En el primer tipo, el plexo axónico cubriría un campo mas o menos equivalente al de las dendritas; en el segundo tipo, el axón se extendería mucho más pero sin salir de la laminilla, en tanto que en el tercer tipo, del segmento inicial se originan dos plexos, uno en la propia laminilla y otro en la vecina.

CÉLULAS DE LUGARO:

Son elementos grandes, cuyo soma suele encontrarse inmediatamente por debajo de la hilera de somas de Purkinje, existiendo confusión en cuanto a su naturaleza. En 1894, Lugaro describió una célula situada por debajo de las C.P. con dendritas largas y opositopolares y un axón que, tras un corto trayecto, se resolvería en un plexo inmediatamente por encima de los somas de las C.P.. Este tipo de arborización axónica no fue encontrado por Cajal, quien sí pudo identificar, sin embargo, el soma y dendritas de las células descritas por Lugaro, denominandolas células fusiformes horizontales. En los trabajos de Cajal, las células fusiformes horizontales tendrían dos tipos de organización axónica: en una de ellas el axón ingresaría en la sustancia blanca y en la otra se resolvería dentro de la capa de los granos en un plexo idéntico al de las células de Golgi. Los resultados de Cajal fueron reinterpretados posteriormente, considerándose que las fusiformes horizontales con axón a la sustancia blanca serían C.P. aberrantes, en tanto que las de axón corto no serían sino células de Golgi cuyas dendritas no ascenderían a la capa molecular. Estas consideraciones fueron generalmente admitidas hasta que en 1959 Fox (7) resucitó el problema al encontrar en el mono células de dendritas opositopolares cuyo axón se ramificaba, exactamente como dijo Lugaro, por encima del soma de las células de Purkinje. Posteriormente Palay (27) comprobó los resultados de Fox aunque también ha encontrado células cuyo axón parece ir a la sustancia blanca. Por lo tanto, en el momento actual se puede pensar en que quizá haya varios tipos de estas células grandes de dendritas opositopolares, algunas con axón corto y otras con axón largo. En la pasada década (1996), Lainé y Axelrad (15) vuelven al estudio de este tipo neuronal y lo describen con el árbol dendrítico ya conocido anteriormente, mientras que el axón se bifurca en un amplio plexo arrosariado que abarca la zona superior de la capa granulosa y la casi totalidad de la molecular, dispuestos en el plano sagital. Por otra parte Sahin y Hockfield (34), ya habían demostrado en 1990 la caracterización de estas células en el gato al encontrarlas, a diferencia de todas las demás, positivas a los anticuerpos Cat-301 y Cat-304, mientras que Négyessy y cols., 1997 (26), observan su positividad para el mGluR5 que también mostraban las células de Golgi.

El confusionismo se debe a la extraordinaria dificultad para impregnar el axón, lo que a su vez conlleva que la sinaptología sea mal conocida, puesto que no es facil identificarlo ni con el M.E. ni con las modernas técnicas de inmunohistoquimia. Sin embargo interesa destacar que son elementos de presencia constante, cuyas dendritas se extienden en el plano transversal, cubriendo un campo que alberga 1-2 hileras completas de células de Purkinje. Esta disposición es idéntica a la de los grandes elementos de asociación de la VII capa de la retina. Aunque aún no se puede asegurar, es posible que juegen un papel modulador y que la dificultad de impregnar su axón pueda ser debida a que se trate de células de tipo amacrino, de transmisión bidireccional, que actúen directamente sobre los axones de las C.P. que salen a este nivel. En suma, son células de momento mal conocidas pero que posiblemente jueguen un papel importante en la elaboración de la respuesta cerebelosa.

CÉLULAS MONODENDRÍTICAS EN PENACHO:

Recientemente se ha descrito un nuevo tipo celular, cuyo significado funcional no está claro, que se sitúa en la capa de los granos de la corteza cerebelosa de los mamíferos. Se trata de la célula monodendrítica o monopolar en penacho, descubierta por Muñóz en 1990 (25) y descrita posteriormente por Braak y Braak (3), Mugnaini y Floris (23) y Yan y Garey (39). Presenta un soma esférico y un solo tronco dendrítico que termina en una corta arborización en penacho y parece tratarse de una célula de asociación.

 

CAPA MOLECULAR

Como ya hemos apuntado, esta capa es una banda parvicelular de aproximadamente 300-400 µm. de espesor que se extiende entre la hilera de los somas de la células de Purkinje y la píamadre. Fundamentalmente está constituida por un plexo muy tupido de axones y dendritas, entre el que se distribuyen como salpicados los somas de los únicos elementos neuronales que residen en ella y que son las células estrelladas pequeñas, que pueden ser superficiales (células estrelladas de la terminología actual) y profundas (células en cesta), situadas estas inmediatamente por encima de los somas de las C.P..

CÉLULAS EN CESTA:

Fueron entrevistas por Golgi y descritas por Cajal (4), quien las denominó “pequeñas estrelladas profundas”, aunque se instauró, por parecer más oportuno, el nombre de células en cesta (Korbzellen) propuesto por Kölliker en atención al modo de terminación de sus axones.

Son elementos cuyo soma está justo por encima de la hilera de somas de Purkinje, presenta morfología triangular o estrellada y un diámetro promedio de 10-20 µm. Tienen un núcleo lobulado y excéntrico y su citoplasma posee escasos organoides concentrados en el polo que deja libre el núcleo; los grumos de Nissl son pequeños y escasos, el complejo de Golgi y el R.E.L. son poco prominentes y puede presentar alguna cisterna hipolemnal (fig. 13).

Las dendritas, que se ramifican en el plano transversal, pueden ser cortas y descendentes, pero lo habitual es que asciendan hasta el tercio superior de la capa plexiforme. Son relativamente rectilíneas y poco dicotomizadas, presentando espinas aunque más escasas y groseras que las de las C.P.. Contienen abundantes neurotúbulos y neurofilamentos, R.E.L. incluso en sus porciones distales, mitocondrias alargadas y algo de R.E.R. y complejo de Golgi en los troncos principales.

Sobre el soma y las dendritas de las células en cesta terminan importantes aferencias. Así son abundantes las sinapsis “en passant” de las fibras paralelas, las cuales asientan sobre las espinas y son tipo I de Gray con discos sinápticos extensos. Tanto sobre el soma como sobre las dendritas pueden identificarse otros botones sinápticos, tipo II de Gray que corresponden a axones de otras células en cesta y de estrelladas superficiales, así como colaterales del plexo supragangliónico de las C.P.

El axón es amielínico, nace del soma como una expansión muy fina que discurre para sagitalmente sobre el campo dendrítico de 1-2 células de Purkinje. Esta primera porción, que presenta características de segmento inicial, termina bruscamente con un aumento de calibre que ya no variará y a partir del cual comienza a dar colaterales. Estas colaterales, ricas en neurofibrillas y de baja densidad electrónica, siguen un curso en el plano longitudinal, dando ramas ascendentes y descendentes. Las ascendentes, que son generalmente más cortas, llegan hasta la zona media de la capa molecular y en este camino sinaptan, en estructuras tipo II de gray, con dendritas lisas de las C.P., dendritas de otras células en cesta y posiblemente con dendritas de las células de Golgi.

Las colaterales descendentes, forman un dispositivo en el que hizo Cajal la observación inicial que le permitió enunciar la teoría neuronal. Se trata de una sinapsis compleja en la que las colaterales descendentes abrazan por completo el soma de la célula de Purkinje (fig. 3), confluyendo sus extremos en la base del soma donde forman un pincel que rodea al axón de la célula de Purkinje. El análisis E.M. ha venido a añadir nuevas peculiaridades de esta singular sinapsis. Los principales estudios fueron efectuados inicialmente por Hamori y Szentopothai (9), siendo posteriormente corregidos por Sotelo (38), Llinas (19), Palay (27), Mugnaini (20), etc. quienes describen el soma completamente rodeado por células gliales, por fuera de las cuales se deslizan las ramas descendentes de la cesta, las cuales taladran la envoltura glial y sinaptan con el soma, dirigiéndose luego al segmento inicial axónico, donde conforman el pinceaux. En este lugar existe una tremenda convergencia, observándose multitud de axones preterminales dispuestos de forma concéntrica alrededor del delgado segmento inicial axónico de la C.P.. Entre estos axones se forman uniones comunicantes, pero curiosamente, las sinapsis químicas sobre el propio segmento inicial son muy escasas y según opinión de Mugnaini, en todo el pinceaux solo se forman 1-2 sinapsis sobre el segmento inicial. En el resto de su trayecto, este aparece en aposición con los axones del pinceaux, existiendo entre ambas estructuras un espacio intercelular bien definido, no identificándose ningún tipo de diferenciaciones de membrana.

En cuanto a la disposición geométrica del campo axónico de las células en cesta hay que apuntar que, al contrario que en otras células del cerebelo, existe una notable superposición en los campos axónicos de las cestas. Según distintos cálculos cada célula en cesta actúa a través de sus colaterales axónicas descendentes sobre un número determinado de C.P. (216 en el mono, Fox (8), 60 en el gato, Palkovits (30)), que además no están repartidas de manera anárquica sino siguiendo un patrón más o menos rectangular (12×20 en el mono, 6×10 en el gato, 3×3 en la rata). Estos campos rectangulares están muy superpuestos, de forma que en una célula de Purkinje intervienen colaterales de distintas células en cesta.

CÉLULAS ESTRELLADAS:

Se trata de células entrevistas por Fusari y luego estudiadas a fondo por Cajal, que las clasifica en dos grandes clases, de axón corto y de axón largo, aunque esta clasificación fue posteriormente criticada, más utilizando criterios histofuncionales que morfológicos.

Son neuronas de soma pequeño (5-8 µm.), poligonal o estrellado, que alberga un núcleo de cromatina laxa y un citoplasma con pocos organoides. Las dendritas, que se ramifican en el plano transversal, parten de cinco o seis troncos dendríticos principales y generan un plexo circunscrito de ramas varicosas, provistas de espinas. Este plexo dendrítico, habitualmente comprende solo una parte del campo de 1-2 C.P.. Sobre soma y dendritas se producen sinapsis “en passant” tipo I formadas por las fibras paralelas y sinapsis tipo II correspondientes a axones de otras estrelladas y colaterales ascendentes de los axones de células en cesta. El axón surge de un cono axónico bien definido y después de un segmento inicial de 5-6 µm. de longitud, se resuelve en un plexo circunscrito, aunque desplazado del soma y orientado verticalmente, extendiéndose por los campos dendríticos de las 4-8 células de Purkinje circundantes. Las colaterales axónicas acaban formando contactos tipo II con las dendritas y somas de las C.P., existiendo también contactos del mismo tipo con las dendritas de otras estrelladas, células en cesta y células de golgi.

Además existen otras, más grandes que las anteriores, presentando su soma una estructura idéntica al de las células en cesta, del que parten 5-6 expansiones que se dirigen de forma rectilínea hacia la zona más superficial de la capa plexiforme, presentando algunas bifurcaciones y espinas groseras como las de las células en cesta. El axón, después de un segmento inicial de 9-10 µm. de longitud, se engruesa y corre en el plano parasagital, dando colaterales transversales de las que a su vez, emergen ramas ascendentes y descendentes. Las ascendentes hacen sinapsis tipo II con dendritas de las cestas, estrelladas y Golgi y más frecuentemente con dendritas de las células de Purkinje. Las colaterales descendentes de las más profundas pueden participar en la formación de la cesta, aunque no está claro si llegan a formar parte del pinceaux. Salvo este detalle, estas células son idénticas a células en cesta desplazadas y así las consideró Cajal (4) y Palkovits (29), aunque más recientemente Palay (27) criticó esta consideración. Posiblemente sean células diferentes a cestas desplazadas, pero esta diferencia es en base a su posible significación fisiológica más que a su morfología, pues como el mismo Palay confiesa, solo en algunos casos son diferentes de las células en cesta.

 

FIBRAS EXTRÍNSECAS.

Sabemos que las eferencias la corteza son los axones de las células de Purkinje, pero nos resta conocer de donde se nutre toda la circuitería de la corteza, es decir las aferencias. Existen dos tipos de fibras aferentes que llegan a la corteza cerebelosa: Las fibras musgosas y las fibras trepadoras. Ambas ingresan en la corteza desde la sustancia blanca y van a conectar con elementos neuronales de la misma.

FIBRAS MUSGOSAS:

Son gruesas fibras mielínicas que penetran en el cerebelo por cualquiera de los pedúnculos y que después de dividirse profusamente en la sustancia blanca, dan ramas que terminan en los núcleos grises, formando con las neuronas del núcleo sinapsis que se producen en la terminación de la fibra, que se indenta en el citoplasma neuronal formando una estructura redondeada parecida a una castaña (de ahí la denominación de sinapsis “en marron” de los franceses) donde se sitúa el aparato presináptico de un contacto sináptico tipo I de Gray. Otras ramas abordan la corteza penetrando en la capa de los granos, donde siguen un curso tortuoso, dando multitud de colaterales. Durante su trayecto por la granulosa, las fibras musgosas presentan “unos abultamientos nudosos que se diría están constiutidos por un acúmulo irregular de plata precipitada. Estas varicosidades son verdaderas arborizaciones cortas y varicosas que aparecen en ciertos parajes de la fibra a la manera de un musgo o maleza de revestimiento. En numerosas ocasiones, esta arborización está sostenida por un tallo corto y delgado que le presta el aspecto de una flor” (Cajal, 1888). Estas eflorescencias, que se conocen como rosaceas o rosetas, pueden estar localizadas no solo en el curso de la fibra, sino también en su terminación y en las bifurcaciones y como ya postuló Cajal, representan dispositivos de articulación sináptica que se disponen en aquellas estructuras acidófilas, denominadas islotes protoplasmicos, donde también confluían las dendritas de los granos y las terminaciones axónicas de las células de Golgi. Estos tres elementos van a constituir una estructura sináptica compleja que se conoce desde Held y fue estudiada ultraestructuralmente por primera vez por Palkovits (29,31), quien confirmó las ideas de Cajal, denominada: glomérulo cerebeloso (fig. 14).

Las fibras musgosas son gruesas, con abundantes neurotúbulos, neurofilamentos y mitocondrias. Presentan una gruesa vaina de mielina, en cuyos nodos de Ranvier residen las eflorescencias descritas por Cajal; en el contorno de estos ensanchamientos irregulares de la fibra se indentan las terminaciones dendríticas de los granos, mientras que el centro de la rosacea suele estar ocupado por neurofilamentos y mitocondrias, bordeando a las cuales aparecen abundantísimas vesículas esféricas configurando la presinapsis que forma multiutd de contactos tipo I con las dendritas de los granos. El tercer elemento del glomérulo son las terminaciones del plexo axónico de las células de Golgi. Se trata de expansiones electroclaras que forman sinapsis tipo II con las dendritas de los granos, en situación contrapuesta al disco sináptico que forman la fibra musgosa y la dendrita. En el glomérulo no existen contactos sinápticos entre la rosacea y los axones de la célula de Golgi, pese a que en algunos lugares puedan estar anatómicamente próximos.

Con M.E. se ha comprobado (31) la observación previa de Cajal de que existen sinapsis entre las rosaceas y el soma y/o dendritas de las células de Golgi. Estas sinapsis con las dendritas poseen numerosos discos sinápticos de gran extensión, no forman glomérulo y la especialización sináptica se sitúa solo en la cara que mira a la dendrita. En el caso de los contactos con el soma neuronal, presentan una disposición “en marron” con la estructura de la rosacea incluida en una indentación del soma, lo que les presta una morfología redondeada. Estas sinapsis son de tipo I y su importancia reside en que al contener multitud de discos sinápticos, su poder activador es muy elevado.

FIBRAS TREPADORAS:

Son fibras de menor diámetro que las musgosas, descritas por Cajal en 1888, que penetran a través de los pedúnculos cerebelosos y tras dar colaterales para todos los núcleos grises, donde contactan con la neuronas del núcleo efectuando sinapsis “en marron” de tipo I, alcanzan la corteza y se ramifican sobre todo en la capa molecular. Atraviesan la capa granulosa de forma casi rectilínea, con escasas varicosidades y dando únicamente 1-2 colaterales. Al alcanzar el nivel del soma de las células de Purkinje, la fibra pierde la mielina y da colaterales ascendentes que trepan, a modo de lianas, por los troncos dendríticos principales de las C.P.. En el curso de este ascenso, dan lugar a abundantes ramas delgadas que, tras un breve y flexuoso trayecto, terminan en un botón. Tanto estos botones como las varicosidades del plexo principal, corresponden a dispositivos sinápticos sobre el árbol dendrítico de las C.P. (fig. 15).

Observadas mediante M.E., las fibras trepadoras en su último trayecto son finas y amielínicas, con algunos neurofilamentos, pocas mitocondrias y abundantes sinapsis “en passant” tipo I con las dendritas de las C.P.. La identificación elecromicroscópica de los terminales de estas fibras fue obra del español Larramendi (16), quien demostró que sinaptan sobre ciertas excrecencias de los troncos dendríticos principales que ya describimos anteriormente. Con este hallazgo se vino a completar la arquitectura sinaptológica de las células de Purkinje.

Por otro lado, la identificación E.M. de las trepadoras con sus botones muy densos y atiborrados de vesículas redondas, ha permitido comprobar, como ya dijera Cajal, la existencia de sinapsis entre estas fibras y las dendritas de las células estrelladas y las células en cesta. El destino de las colaterales que permanecían en la capa de los granos son las dendritas de las células de Golgi y el soma de las mismas, con el que estructuran un aparato sináptico similar al que provocaban las fibras musgosas (27), esto es, una estructura redondeada incluida en la indentación del soma con múltiples discos sinápticos tipo I.

 

NEUROGLIA DEL CEREBELO

En la sustancia blanca existen astrocitos fibrosos y oligodendrocitos sin características especiales. En la capa de los granos se pueden observar astrocitos protoplásmicos que no aíslan todas las neuronas y que parecen formar circulos alrededor de los glomérulos. En la capa molecular se sitúan unas células gliales denominadas de Bergmann que presentan un cuerpo irregular localizado al lado de los somas de las C.P. y que emiten de una a tres expansiones muy varicosas que atraviesan la capa molecular y se adosan, mediante ensanchamientos que forman la limitante de Cajal, en la piamadre. Existen otras células similares a las anteriores cuyos cuerpos celulares se sitúan en posiciones más altas en la capa molecular y cuyas expansiones no alcanzan la piamadre que se denominan células de Fañanás. En realidad, tanto las células de Bergmann como las de Fañanás son variedades de astrocitos protoplásmicos, adaptados a la morfología en candelabro de la C.P. y que no presentan ninguna peculiaridad ultraestructural (fig. 16), expresando ambas positividad para el anticuerpo de la proteína ácida gliofibrilar. Se ha descrito también la presencia de oligodendrocitos en la capa molecular pero no en la de los granos.

 

HISTOFISIOLOGÍA

Como hemos visto hasta ahora, el cerebelo es quizá el territorio del S.N.C. que presenta la estructura más geométrica y mejor conocida, siendo posible establecer, incluso desde bases puramente morfológicas, una serie de correlaciones funcionales. Está bien comprobada la existencia de sinapsis musgosas-granos, fibras paralelas-Células de Purkinje, fibras paralelas-células en cesta, células en cesta-células de Purkinje, etc., pero, en contra de lo que pensaba Cajal, no todas las sinapsis son activadoras. Debido a que las neuronas de asociación tienen actividad inhibidora no parece sostenerse la teoría de que la misión de estas es la de repartir y ampliar el estímulo a campos más o menos alejados. Actualmente se sostiene que la misión de las neuronas de asociación o intercalares, más que repartir el estímulo por las áreas cercanas es precisamente la contraria, impedir la difusión incontrolada de los impulsos

En general, se puede describir un circuito principal que penetraría en la corteza mediante las fibras musgosas y que a través de los contactos con los granos en el glomérulo, modulados o inhibidos por la célula de Golgi, y los de las fibras paralelas con la C.P. conseguiría salir de la corteza mediante los axones de las C.P.. A su vez otro circuito que amplificaría el anterior gracias a su contacto con las C.P., sería el que penetra en la corteza por las fibras trepadoras.

Estos circuitos principales, se ven modulados por las neuronas de asociación que producen contactos inhibidores, tanto en el glomérulo (células de Golgi) como en las dendritas de las C.P. (Células estrelladas), en el segmento inicial del axón de la C.P. (Células en cesta) o la función, de momento más oscura que puedan tener las células de Lugaro o las monodendríticas en ramillete.

A su vez, la única vía eferente de la corteza está representada por los axones de las células de Purkinje que formarán sinapsis inhibidoras que modulan el contacto activador que se produce entre las fibras musgosas y trepadoras y las neuronas de los núcleos grises del cerebelo (fig. 17).

 

BIBLIOGRAFÍA

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31.- Palkovits, M. Magyar, P. Szentagothai, J. (1972): Quantitative Histological análisis of the cerebellarcortex in the cat. IV. Mossy fiber-Purkinje cell numerical transfer. Brain Res. 45(1): 15-29.

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35.- Sotelo, C. (1975): Dendritic abnormalities of Purkinje cells in the cerebellum of neurologic mutant mice (weaver and staggerer). Adv. Neurol. 12: 335-51.

36.- Sotelo, C. y Changeux, J.P. (1974): Transsynaptic degeneration “en cascade” in the cerebellar cortex of staggerer mutant mice. Brain Res. 67(3): 519-26.

37.- Sotelo, C. y Changeux, J.P. (1974): Bergmann fibers and granular cell migration in the cerebellum of homozygous weaver mutant mouse. Brain Res. 77(3): 484-91.

38.- Sotelo, C. yLlinas, R. (1972): Specialized membrane junctions between neurons in the vertébrate cerebellar cortex. J. Cell. Biol.. 53(2): 271-89.

39.- Yan, X.X. y Garey, L.J. (1996): Calretinin immunoreactiviti in the monkey and cat cerebellum: cellular localization and modular distribution. J. Hirnforsch. 37(3): 409-19. 

 

FIGURAS

Figura 1

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Figura 1.- Microfotografía panorámica de un corte sagital del cerebelo a pequeño aumento.

 

Figura 2

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Figura 2.-
Esquema de una laminilla cerebelosa según Cajal.

 

Figura 3

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Figura 3.-
Microfotografía de la corteza cerebelosa en la que se aprecian sus dos capas y los somas de las células de Purkinje en el límite entre las capas, con su árbol dendrítico. Asimismo se observan, alrededor de los somas de Purkinje, terminaciones de las células en cesta. (plata reducida de Cajal).

 

Figura 4

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Figura 4.-
Somas de las células de Purkinje mostrando sus núcleos de cromatina laxa y nucleolos patentes y las granulaciones citoplásmicas. (violeta de cresilo).

 

Figura 5

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Figura 5.-
Célula de Purkinje en la que se observa su intrincado árbol dendrítico (Golgi).

 

Figura 6

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Figura 6.-
Micrografía electrónica en la que se observan los somas de dos células de Purkinje, células de glia de Bergmann entre ellas y granos en la esquina superior izquierda.

 

Figura 7

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Figura 7.-
Micrografía electrónica del soma de una célula de Purkinge en la que se muestran algunas características de su núcleo y citoplasma.

 

Figura 8

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Figura 8.-
Micrografía electrónica de la zona externa del citoplasma de una célula de Purkinje en la que se observan cisternas hipolemnales asociadas a una mitocondria.

 

Figura 9

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Figura 9.-
Micrografía electrónica de la capa molecular, en la que se observa una porción de un grueso tronco dendrítico de Purkinje, rodeado de un intrincadísimo neuropilo.

 

Figura 10

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Figura 10.-
Micrografía de la granulosa en la que se muestra el soma de los granos con sus prolongaciones dendríticas terminadas “en garra” y el comienzo de sus axones (Golgi).

 

Figura 11

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Figura 11.-
Micrografía electrónica de la granulosa en la que se observan los somas de los granos (mitad derecha), un núcleo de célula de glia y fibras extrínsecas (cuadrante inferior derecho).

 

Figura 12

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Figura 12.-
Micrografía electrónica que muestra el soma de los granos.

 

Figura 13

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Figura 13.-
Micrografía electrónica de la molecular en la que se observa el soma y una proyección dendrítica de una neurona estrellada, rodeado de neuropilo.

 

Figura 14

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Figura 14.-
Micrografía electrónica de la granular en la que, entre los somas de los granos se observa un “islote protoplásmico” en el que se articula el glomérulo cerebeloso.

 

Figura 15

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Figura 15.-
Micrografía electrónica de un corte transversal de un tronco dendrítico de Purkinje, asociado a una fibra trepadora que articula una sinapsis (cuadrante inferior izquierdo).

 

Figura 16

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Figura 16.-
Micrografía de la molecular, en la que se muestran representantes de la glia de Bergmann y Fañanás (Golgi).

 

Figura 17

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Figura 17.-
Esquema simplificado de los circuitos principales en la corteza cerebelosa: En negro el circuito excitador. En gris los circuitos moduladores. C.P.: célula de Purkinje. G.R.: grano. C.G.: célula de Golgi. C.C.: célula en cesta. C.E.: célula estrellada. gr. C: glomérulo cerebeloso. F.M.: fibra musgosa. F.T.: fibra trepadora. F.P.: fibra paralela. Flechas: sentido del impulso. +: sinapsis excitadoras. -: sinapsis inhibidoras.

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9 comentarios Add your own

  • 1. luis benitez  |  marzo 3, 2008 en 1:48 pm

    No se pueden bajar las imágenes del artículo. Por favor enviarlas a mi correo.Gracias

    Responder
  • 2. Daniel Moreno  |  agosto 28, 2008 en 12:31 am

    Muchas gracias por toda esta informacion hacen una gran labor admiro su trabajo y los felicito y los animo a seguir adelante por favor si pudieran enviarme las imagenes a mi correo estaria agradecido por tal gentileza saludos y muchas gracias de antemano Dios los bendiga

    Responder
  • 3. amanda  |  noviembre 27, 2008 en 12:39 pm

    Me ha gustado mucho el articulo, muy bien explicado. Me gustaría que me enviaran por email la figura 17, que me interesa especialmente. Muchas gracias

    Responder
  • 4. Carmen  |  noviembre 30, 2008 en 11:43 pm

    Excelente artículo.. Me gustaría que bajaran las fotos, quisiera verlas.. por favor, envíenlas a mi correo.. Saludos y gracias por esto.

    Responder
  • 5. Tarsila  |  marzo 9, 2009 en 2:36 pm

    Hola! Me ha gustado mucho el artículo. Me puede enviar las fotos al correo? Me gustaría verlas.

    Gracias por eso!

    Responder
  • 6. MACHACA GALINDO, Felipe  |  abril 28, 2009 en 1:20 am

    Hola, soy estudiante de Medicina Veterinariam est capitulo m gusta, con los imagenes serias mas linda. espero q m envies los imágenes a mi correo……¡GRACIAS!

    Responder
  • 7. Claudia Martinez  |  junio 16, 2009 en 4:41 pm

    Me ha resultado muy util esta informacion quisera como los demas recibir las fotos a mi correo si no es mucha molestia desde ya muchas gracias!!!

    Responder
  • 8. Daysi  |  julio 26, 2009 en 1:48 am

    su articulo me parecio muy interesante y me podrian enviar las fotos…. gracias¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡

    Responder
  • 9. Alejandro  |  septiembre 30, 2009 en 4:29 pm

    Soy alumno de medicina, esta mañana he dado en clase la histologia de la corteza cerebelosa. Ya le he mandado esta dirección para que se lo aprenda para el año que viene. Como a todos me gustaria disponer de las fotos, muchas gracias.

    Responder

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