Los sistemas motores

julio 20, 2007 at 8:52 pm 4 comentarios

  1. Cada marca vertical indica un estímulo umbral
  2. Zonas de baja frecuencia de estimulación provocan sacudidas musculares
  3. Zona de alta frecuencia de estimulación aparecen tétanos

  1. Escala de tiempo en segundos (s)
  2. Magnitud de la tensión desarrollada (unidades arbitrarias)

  1. Músculo liso
  2. Músculo cardíaco
  3. Músculo esquelético
  4. Potencial de acción de la célula muscular lisa (registro intracelular)
  5. Respuesta (contracción) mecánica de la célula muscular lisa
  6. Potencial de acción de la fibra muscular cardíaca (registro intracelular) ventricular

  1. Respuesta mecánica del ventrículo
  2. Período refractario absoluto (eléctrico)
  3. Período refractario relativo
  4. Potencial de acción de la fibra muscular esquelética
  5. Respuesta mecánica (sacudida) de la fibra muscular esquelética
  6. Escalas temporales, en milisegundos (ms)


Los músculos representa un grupo fundamental de órganos efectores. Su función específica es el desarrollo de fuerza, utilizando la energía bioquímica almacenada en moléculas como la glucosa la cual se aplica, en diferentes órganos, en una variedad de funciones. Por ejemplo:

  • en la pared de órganos tubulares (vasos sanguíneos, ureteres, oviducto, conductos excretores) los músculos lisos permiten la ejecución movimientos coordinados de la pared de esos órganos, iniciados por estímulos generados en estructuras marcapasos. Estos movimientos determinan el traslado del contenido de esos órganos.
  • En órganos como el corazón, el músculo cardíaco forma una pared gruesa que al contraerse eleva la presión de volúmenes de sangre que son expulsados en forma intermitente. Se genera así una gradiente de presión que es fundamental para la circulación sanguínea.
  • En las extremidades y en el cuerpo se encuentran los músculos somáticos, llamados también esqueléticos o estriados. Parte de estos músculos se insertan en el tejido óseo de las extremidades y de otras regiones del cuerpo y su actividad permite mantener y regular la postura del cuerpo y generar los movimientos.

Se conocen tres variedades de efectores musculares: los músculos lisos y dos variedades de músculos estriados, el cardíaco y el esquelético.

El músculo estriado esta formado por células musculares, llamadas fibras musculares, que son cilíndricas, de 10-100 um de diámetro y una longitud de hasta 20 cm. Cada una esta rodeada de una membrana plasmática (sarcolema) y en su citoplasma (sarcoplasma) pueden encontrare varios núcleos y mitocondrias (sarcosomas). Una de las estructuras más características de estas células altamente especializadas, son las miofibrillas. Cada una es un cilindro alargado formado por la unión de muchos cilindros cortos (1.5 –3.0 um de longitud) los sarcómeros.

Cada sarcómero esta separado de su vecino por una placa o banda de separación, la banda o línea Z. El sarcómero existe, entonces, entre dos bandas Z. En cada sarcómero, se insertan en esa banda Z, dirigiéndose hacia el centro del respectivo sarcómero un conjunto de filamentos delgados, los filamentos de actina. Esos filamentos ocupan el extremo de cada sarcómero. En el centro del sarcómero se ubica, un conjunto de filamentos gruesos, de miosina. Esta distribución alternada de filamentos gruesos y delgados le da a la fibra muscular esquelética el aspecto estriado que se caracteriza porque en cada sarcómero la zona central se ve obscura (banda A) y rodeada, a cada lado, de dos bandas claras (bandas I).

Si se aísla una fibra muscular esquelética y se le estimula eléctricamente, directamente, la primera respuesta que aparece es eléctrica, es el potencial de acción de la fibra muscular (curva roja del esquema), que dura 2-3 mseg y que es seguida, luego de alrededor de 8 mseg, por una respuesta mecánica, que dura unos 500 mseg (curva azul del esquema). Esta curva tiene una fase de contracción, seguida de una etapa de relajación.

Al repetir este experimento, pero usando una fibra muscular cardíaca, se repite la secuencia, es decir, el evento eléctrico precede al mecánico. Pero ambos tipos de respuestas son más duraderos. El potencial de acción puede durar hasta alrededor de 100 mseg y la contracción varios cientos de mseg.

En la fibra muscular lisa también se encuentra la misma secuencia de eventos pero, también, de larga duración.

La fibra muscular esquelética también se puede estimular a través de su nervio motor. Ya sea directa o indirectamente, si se usa un estímulo adecuado de intensidad suficiente (umbral), se obtiene sólo una contracción, la sacudida muscular o contracción muscular aislada. Si se aumenta la frecuencia de estimulación, las sacudidas musculares se fusionan y aparece una respuesta sostenida, la contracción tetánica o tétano. Contracciones sostenidas también se pueden observar, usando condiciones adecuadas de estimulación, en los músculos lisos, pero no así en el músculo cardíaco, que no se tetaniza.

Un músculo se puede estimular directamente aplicando estímulos eléctricos a través de electrodos de estímulo (cilindros metálicos muy finos, como agujas) colocados sobre la superficie muscular. También se le puede estimular en forma similar a través del nervio motor. En este caso, los estímulos eléctricos excitan los axones que componen ese nervio.

Al aplicar estímulos eléctricos umbrales en el nervio motor, se generarán potenciales de acción en el punto de estimulación que viajan hasta los terminales nerviosos que inervan el músculo, lo cual inducirá la respuesta muscular, la contracción, a través del neurotransmisor (acetilcolina).

Si la fuerza que desarrolla el músculo es de suficiente intensidad como para permitirle levantar la pesa, y la contracción se expresa como acortamiento del músculo, se dice que la contracción es isotónica. Este tipo de contracción se puede registrar ubicando en uno de los extremos del músculo un transductor de elongación. Este es un dispositivo que detecta el acortamiento y lo transforma en señales eléctricas que son enviadas a un instrumento llamado polígrafo o fisiógrafo. En este aparato la señales se amplifican, pasan por bobinas donde generan campos electromagnéticos que mueven plumillas metálicas. Estas tienen un dispositivo que permite el flujo de tinta, de modo que se puede marca en un papel los movimientos de las plumillas. Cuando el músculo se contrae, la plumilla sube (fase de contracción en el registro) y cuando se relaja, ella baja (fase de relajación en el registro). Como el papel donde se inscriben estos registros se mueve a velocidades variables, controlables, se obtiene un trazado de la actividad mecánica de músculo, de contracciones aisladas o sumadas. En esos trazados es posible conocer las características de la contracción: su velocidad, su duración, su latencia, su magnitud etc..

Si colocamos en el extremo del músculo un peso muy grande que el músculo no puede levantar y estimulamos el nervio motor del músculo este desarrollará fuerza y tratará de contraerse. Pero como no puede, no veremos ni registraremos acortamiento. Este tipo de respuesta en que hay desarrollo de tensión pero no hay acortamiento se llama contracción isométrica. Para registrarla, se ubica en el tendón del músculo un transductor de tensión, que transforma la fuerza desarrollada por el músculo en señales eléctricas, que si pueden transformarse en registro.

Contracciones isotónicas e isométricas se pueden registrar tanto en músculos esqueléticos como lisos.

  1. Bandas o líneas Z
  2. Filamentos de actina en el interior del sarcómero
  3. Filamento aislado de actina. Formado por el agregado de monómeros de actina (son las esferas)
  4. Filamento de tropomiosina
  5. Tropomina
  6. Banda central de haces de miosina, ubicada en el centro del sarcómero
  7. Filamentos de miosina, con la región de la cabeza proyectada hacia afuera
  8. Sarcómero
  9. Bandas I de los sarcómeros vecinos. Estan insertadas en la banda Z
  10. Banda A
  11. Banda H

  1. Sarcolema de la fibra muscular
  2. Miofrillas
  3. Túbulos transversos
  4. Retículo sarcoplasmático
  5. Tríada
  6. Mitocondria
  7. Sarcómero

Los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contracción muscular en el músculo estriado ocurren en el sarcómero de la miofibrilla. La comprensión de ellos depende del entendimiento de la organización de la estructura del sarcómero. En un experimento imaginario armemos primero un sarcómero ideal.

    • Troponina C, que tiene afinidad por el Ca2+
    • Troponina T, unida a la tropomioisina,
    • Troponina I, que inhibe la formación de puentes entre la miosina y la actina.
  1. Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilíndricos que se van ubicando uno al lado del otro, constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros es un sarcómero y limita con su vecino por una línea o banda llamada, línea o banda z.
  2. A cada lado de la línea z se insertan filamentos cilíndricos delgados que son los filamentos de actina. Cada filamento de actina esta formado por una doble hebra de moléculas de actina que se enrollan una sobre la otra. En esta organización la actina se denomina actina F.
  3. Cada filamento de actina esta constituido por unas 400 unidades de actina-G, que es una proteína globular con un peso molecular de alrededor de 42 kDa.

  4. En el centro del sarcómero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos filamentos está formado por 150 a 360 moléculas de miosina.
  5. En el recuadro en el filamento grueso, vemos que cada molécula de miosina presenta una cola formada por dos fibras alargadas de meromiosina, que es una variedad de miosina considerada liviana. La cola se continua con un segmento llamado cuello que se une a una estructura de la molécula llamada cabeza, que es una estructura bífida. Al conjunto de la cabeza y cuello se le llama meromiosina pesada. El segmento de unión de la cola con la porción cuello-cabeza parece funcionar como una articulación y tiene cierto grado de movimiento. Cada cabeza tiene ATP y propiedades ATP-ásicas.
  6. En el esquema tradicional de un sarcómero, que normalmente se encuentra rodeado de un sistema membranoso, el retículo sarcoplasmático. Presenta en su centro una zona más obscura (banda A) formada por las bandas de miosina que esta separada, a cada lado, de las bandas z, por una zona más clara (banda I) ocupada por los filamentos de actina. En reposo, los filamentos de miosina están rodeados ordenadamente por filamentos de actina de modo que en los extremos de la banda A ambos tipos de filamentos coinciden aunque permanecen separados. Ello ocurre porque sobre los filamentos de actina se ubican dos proteínas, la troponina y la tropomiosina que constituyen un complejo que evita esa unión.
  7. La troponina es una proteína globular que se ubica, por pares, sobre el filamento de actina cada 40 nm. Cada troponina esta formada por tres subunidades:
  8. Para activar este sistema, hacemos clic en el retículo sarcoplásmico. Cuando aumenta la concentración de calcio en el sarcoplasma, este se une a la troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma un complejo actina- miosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente.
  9. Al formarse el puente se activa la capacidad ATPásica de la cabeza de la miosina y el ATP presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi (fósforo inorgánico) proceso que requiere de una cierta cantidad de Mg2+.
  10. La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la cabeza lo cual hace que se desplace el filamento de actina a lo largo del de miosina hacia el centro del sarcómero. Esto significa que las bandas z también son arrastradas hacia el centro del sarcómero resultando en un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en una reducción o desaparecimiento de las bandas I.
  11. El ATP que se perdió de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del ATP del sarcoplasma. Al ocupar este su posición, la cabeza de la miosina se suelta de la actina y el sarcómero recupera su longitud inicial. Si ello no ocurre, es decir, cuando por alguna razón (muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina se presenta el fenómeno de rigidez.

  1. Cerebro
  2. Glándula pineal
  3. Tiroides
  4. Paratiroides
  5. Páncreas
  6. Testículos
  7. Ovarios
  8. Suprarrenales
  9. Timo
  10. Hipófisis
  11. Hipotálamo


  1. Glándula apocrina
  2. Glándula holocrina
  3. Glándula merocrina


  1. Glándula sebácea. Forma alveolar, simple
  2. Glándula mamaria. Glándula tubular múltiple, compuesta
  3. Glándula mamaria. Glándula con múltiples alvéolos: glándula alveolar compuesta
  4. Glándulas salivares. Glándula con múltiples alvéolos: alveolar compuesta

Las glándulas son órganos efectores cuya función específica es la secreción. A través del producto que liberan las glándulas participan en diversas funciones: digestivas, excretoras, homeostáticas, de comunicación e integración.

La función secretora se presenta en células aisladas (neuronas) o en grupos celulares que forman tejidos, especialmente en epitelios. En los epitelios el tejido se organiza formando racimos, cordones de células o folículos especializados. Se trata de glándulas multicelulares.

Las glándulas han sido clasificadas desde diferentes puntos de vista:

  • las glándulas pueden ser endocrinas o exocrinas, según viertan o no su contenido a la sangre. Las glándulas endocrinas (aductales) liberan su secreción (hormona) a la sangre o al líquido intersticial. Ejemplos: tiroides, hipófisis, suprarrenales.
  • Las glándulas exocrinas liberan su secreción a cavidades o conductos que la transportan al sitio de acción. Ejemplo, glándulas salivales.

Según la forma de liberación de su producto al conducto, las glándulas exocrinas han sido clasificadas en:

  • apocrinas: la secreción que se realiza por un extremo o apéx de la célula, involucra una pérdida parcial del citoplasma. Ejemplo, glándula mamaria.
  • holocrina: la célula se destruye durante el proceso de la secreción que ocupa parte importante de su contenido. Ejemplo, glándulas sebáceas de la piel.
  • merocrina: en la secreción no hay lesión en la célula secretora. Ejemplo, secreción de saliva.

Para ilustrar este proceso se usará como modelo el terminal nervioso de una sinapsis rápida. El proceso se inicia con un período de despolarización de la célula o del terminal nervioso normalmente provocado por un potencial de acción. Ese período de hipopolarización permite la apertura de canales de Ca2+-dependiente de voltaje, condición en la cual se precipita la entrada del catión debido a la gradiente de su concentración, que es constantemente mantenida por bombas de calcio en la membrana.

Un potencial de acción genera una elevación de la concentración intracelular de calcio en alrededor de 10 nanomoles, evento que dura algunos segundos. Los canales de calcio empiezan a abrirse a los 300 mseg de alcanzado el pico del potencial de acción y el calcio que entra actua a poca distancia de la boca interna del canal. Pero alrededor del sitio activo del terminal, que es el lugar donde se realiza un proceso de fijación de la vesícula y luego la secreción (expulsión del contenido vesicular), hay muchos canales de calcio. Por lo tanto, la secreción se induce debido a que se alcanza una alta concentración de calcio, probablemente del orden de 100-200 mM.

Para producir la secreción, el ión calcio además de actuar muy cerca de su sitio de entrada, debe unirse muy rápidamente a su blanco. Hay que considerar además que en relación al proceso de secreción, los iones calcio que entran actúan cooperativamente y se acepta que 4 iones calcio se necesitan para la liberación del contenido de una vesícula (cuantum de neurotransmisor liberado).

Algunos neurotransmisores que son péptidos, se almacenan en vesículas que no están fijadas en los sitios activos de liberación. Estas sinapsis son lentas porque el proceso de secreción del neurotransmisor toma más tiempo. El calcio que entra por la llegada del potencial de acción además de cumplir con su papel secretor, libera a la vesícula del citoesqueleto donde esta fijada y la secreción sólo se producirá una vez que ella alcance su sitio activo.

El conjunto de eventos que transcurren desde que aparece el potencial de acción hasta que se libera el neurotransmisor se llama acoplamiento excitación-secreción.

  1. Unidades motoras (motoneuronas con las fibras musculares que ellas inervan)
  2. Ramificaciones de un axón que inervan diferentes unidades motoras de un músculo
  3. Fibras musculares extrafusales

  1. Axón mielínico
  2. Uniones neuromusculares (botones terminales que inervan fibras extrafusales)
  3. Fibras musculares extrafusales

  1. Núcleos de las fibras musculares
  2. Vaina de mielina

La unidad de control funcional y estructural del músculo esquelético es la unidad motora.

Corresponde a un sistema formado por una neurona motora y la fibras musculares que ella inerva.

En los diferentes músculos el número de unidades motoras varía según las características funcionales del músculo. Hay neuronas que sólo inervan 5 fibras musculares (músculos extraoculares) mientras que otras inervan hasta 100 (músculo temporal). Los músculos que reciben mayor inervación, es decir, están controlados por un mayor número de unidades motoras son los que realizan movimientos más finos. Los músculos extraoculares, por ejemplo, están controlados por casi 200 unidades motoras.

Considerando características anatómicas y funcionales se distinguen tres tipos de unidades motoras:

  • lentas: la motoneurona es de cuerpo pequeño, árbol dendrítico poco desarrollado, axones de diámetro reducido y velocidad de conducción baja. Inervan fibras musculares tipo I, de contracción lenta.
  • rápidas y resistentes a la fatiga: las motoneuronas son grandes, con árbol dendrítico desarrollado, axones gruesos y de alta velocidad de conducción. Inervan fibras musculares del tipo 2a, blancas, de contracción rápida.
  • rápidas fatigables: las motoneuronas presenta características estructurales similares a las del grupo anterior pero inervan fibras musculares del tipo 2b, de contracción rápida, pero fatigables.

Las unidades motoras lentas se relacionan con los músculos rojos encargados de la mantención de la postura del cuerpo, por ejemplo el músculo sóleo. Las unidades motoras rápidas se relacionan con músculos como los gemelos que participan en el correr y caminar.

La cantidad de fuerza que desarrolla un músculo depende del número de unidades motoras que son reclutadas en respuesta a su activación, es decir, se pone en marcha un proceso de reclutamiento.

Una serie de estudios y observaciones realizadas desde fines del s. XIX, permitieron definir el papel que regiones específicas de la corteza cerebral, eléctricamente excitables, jugaban en la regulación de las actividades motoras. Además, se encontró que esas regiones presentaban una organización somatotópica donde estaban representados los diferentes músculos del cuerpo (representación motora).

La idea de un control motor cortical ha sido confirmada y caracterizada con precisión cada vez mayor. El control es contralateral y existen varias regiones de la corteza cerebral que participan en él. Además en esta función, la corteza interactúa con regiones subcorticales del cerebro, con el cerebelo y con la médula espinal. Este complejo sistema de interacciones es especialmente importante en los movimientos voluntarios.

El control que ejerce la corteza cerebral sobre los músculos esqueléticos depende fundamentalmente de la médula espinal. En este centro nervioso están las neuronas que inervan a los músculos esqueléticos (motoneuronas a) y sólo a través de ellas puede actuar la corteza cerebral. Se ubican en las astas anteriores de la substancia gris de la médula espinal. A esta organización se le ha llamado la vía final común porque solo por su intermedio pueden actuar los distintos reguladores de la musculatura esquelética, incluyendo a la corteza.

La corteza ejerce su control a través de vías nerviosas que se inician ella pero cuya caracterización, definición y clasificación ha sido compleja. Según su origen y ubicación y trayectoria de los axones motores en la médula espinal, se han distinguido una vía piramidal y una extrapiramidal.

La vía piramidal esta formada por axones que, en su trayectoria a la médula espinal (fibras córtico-espinales) se unen a nivel del bulbo raquídeo constituyendo en ese punto las llamadas pirámides. En estas estructuras, un 75% de las fibras de esta vía cruzan al lado opuesto (decusación de las pirámides). Después del cruce, los axones descienden por la substancia blanca de la médula formando un cordón nervioso, el tracto córtico-espinal lateral. Esta vía cortico-espinal es la vía piramidal cruzada.

Un 25% de los axones no cruzan a ese nivel, constituyendo la vía piramidal directa, parte de la cual desciende por la médula espinal formando parte de los tractos córtico-espinales anteriores. El resto va por el tracto lateral. Sin embargo, ellos también cruzarán más debajo de modo que toda la vía piramidal es cruzada.

A medida que los axones de la vía córtico-espinal descienden por la médula, la mayoría de ellas hacen sinapsis con interneuronas que son las que inervan a las motoneuronas a.

La vía extrapiramidal esta constituida por los axones que no forman parte de la vía piramidal y que descienden desde el encéfalo a la médula espinal donde inervan a las motoneuronas a. Esta vía también es cruzada, pero en su trayectoria descendente sus axones emiten colaterales que inervan a neuronas que se encuentran en diferentes núcleos y órganos como el cerebelo, los ganglios basales, la formación reticular, el núcleo rojo, el tálamo. Dos vías extrapiramidales importantes son:

  • el tracto rubro-espinal, que va desde el núcleo rojo a la médula espinal.
  • el tracto retículo-espinal, que va desde la formación reticular hasta la médula espinal.

La estimulación de las motoneuronas a por axones de los tractos piramidales provoca la contracción de grupos musculares de las manos y de los pies. En cambio, al estimular a los tractos extrapiramidales se observan movimientos más generales y automáticos.

Los ganglios basales son un conjunto de núcleos subcorticales integrados en el circuito que participa en la regulación del movimiento. Sin embargo, ninguna de las neuronas de esos núcleos se relacionan directamente con las motoneuronas espinales. Ellas ejercen su control motor a través de la corteza cerebral. El programa de la actividad motora, que se inicia en la corteza motora cerebral, pasa por los ganglios basales donde la información es manejada dentro del marco del proceso de regulación del movimiento, pero vuelve al área motora suplementaria de la corteza, a través del tálamo.

Por los estudios efectuados en el circuito mencionado, se acepta que la participación de los ganglios basales en el control motor se hace a través del sistema piramidal, que nace en la corteza. En esta relación, los ganglios basales se involucrarían en los aspectos cognitivos del programa motor: con la planificación y ejecución de las estrategias motoras.

Regiones de la corteza cerebral más relacionadas con el control de los movimientos, como el área motora suplementaria, la corteza premotora, la corteza somato-sensorial y el lóbulo parietal superior, envían sus proyecciones en forma topográficamente organizada a la porción motora del putamen. Desde esta región nace una vía dirigida especialmente de vuelta a la corteza, a su área motora suplementaria y a la corteza premotora. Estas dos áreas, además de estar interconectadas, se comunican con la corteza motora. De todas estas regiones corticales nacen axones que van hasta centros motores del tronco cerebral y de la médula espinal.

El cerebelo no parece ser necesario ni para la percepción ni para la generación del movimiento. Sin embargo, las evidencias señalan que este órgano participa en la regulación de la postura corporal y también en la regulación del movimiento en forma igualmente indirecta. El cerebelo participa en el ajuste de la salida de los programas motores desde la corteza y también desde la médula. Por ello, el cerebelo recibe información desde la corteza, de las áreas motoras y premotoras, a través de la vía cortico-ponto-cerebelosa. Esta información se llama la descarga corolaria o realimentación interna. Pero también recibe información desde receptores sensoriales ubicados en los efectores o relacionados con el movimiento. Esta información se llama reaferencia o realimentación externa.

Toda la información que entra al cerebelo alcanza a su corteza, la corteza cerebelosa y a núcleos que se encuentran ubicados debajo de ella, los núcleos profundos.

La salida de la corteza cerebelosa va primero a los núcleos profundos y al núcleo vestibular, este último se encuentra en el tronco cerebral. Desde estas dos regiones salen vías eferentes que van a la corteza cerebral y a otros núcleos del tronco.

En A se presenta el esquema de un músculo liso, con numerosas células musculares lisas, y su inervación autonómica representada por un terminal nervioso que se ramifica y que presenta varicosidades en sus ramas.

Las células musculares lisas están interconectadas entre sí por medio de puentes que actúan como sinapsis eléctricas. Además, en la membrana de cada célula muscular lisa se encuentran receptores químicos específicos para el neurotransmisor liberado desde las varicosidades y también para otras moléculas neuroactivas.

Como se muestra en B, esos receptores pueden estar conectados a sistemas de segundos mensajeros generados con la participación de la proteína G. Algunos de ellos como el IP3, promueve la salida de calcio desde el retículo sarcoplasmático. Otros como el cAMP, puede cerrar canales de K+, por ejemplo del tipo M. En el primer caso, el ión calcio puede inducir contracción muscular. A su vez, el cierre de canales de potasio puede provocar hipopolarización de las células afectando su excitabilidad.

El sistema nervioso autónomo representa un sistema de control de efectores viscerales, involuntario, que junto con el sistema endocrino y el hipotálamo mantiene la homeostasis. Para cumplir esa tarea, este sistema maneja mecanismos de realimentación negativa que se ejercen principalmente sobre el hipotálamo.

En la actualidad se consideran tres divisiones en la organización morfo-funcional del sistema nervioso autónomo: la simpática, la parasimpática y la entérica. Sin embargo, esta última suele considerarse bajo el control de la división parasimpática.

Anatómicamente, las divisiones simpática y parasimpática se originan del sistema nervioso central y representan la vía eferente a través de la cual él se comunica con los efectores viscerales. Esta vía esta formada por dos neuronas. La primera se ubica en la médula espinal. Su axón sale y se contacta con la segunda neurona ubicada en un ganglio periférico. Es el axón de esa segunda neurona el que inerva a los efectores. Las primeras neuronas son colinérgicas. Las segundas son noradrenérgicas (simpático) y colinérgicas (parasimpático). Sin embargo, algunas segundas neuronas simpáticas también son colinérgicas.

Desde el comienzo se definió al sistema nervioso autónomo como una subdivisión del sistema nervioso dotada de una gran independencia, a tal punto, que se le ha considerado como un sistema que se autorregula. Ello se explica en parte, por qué se considera a la actividad refleja como la base de su funcionamiento de este sistema. Es el reflejo autonómico, cuya base anatómica (arco reflejo) ha sido bien caracterizada en la mayoría de los casos.

Las vías aferentes se originan en receptores sensitivos ubicados en las vísceras y los axones que las constituyen viajan al sistema nervioso central por vías que pertenecen a la parte periférica del sistema nervioso autónomo y donde también se encuentran fibras motoras ya sea simpáticas o parasimpáticas pero que son eferentes. Se presenta, entonces, a nivel anatómico una interacción entre ambos sistemas.

Así, por ejemplo, una descarga simpática hacia afectores cardiovasculares puede provocar una elevación de la presión sanguínea mediado por taquicardia y/o vasoconstricción. Esta perturbación (elevación de la presión) es detectada por barorreceptores ubicados en los vasos sanguíneos. Esos receptores son fibras nerviosas que se dirigen al sistema nervioso central incorporados al nervio vago (por definición como fibras parasimpáticas) y llevan la información a centros nerviosos vagales, que al ser excitados, generan por la vía parasimpática vagal (ahora eferente) que inerva al corazón actividad inhibidora sobre el corazón, bradicardia, lo cual provoca un descenso de la presión. Se maneja así, con esta forma de interacción, una regulación automática, refleja, inconsciente de la presión.

Pero en el sistema nervioso central, las neuronas motoras autonómicas se encuentran no solo influenciadas por señales periféricas. También están reguladas por centros de control supraespinales ubicados en el tronco y en los hemisferios cerebrales. El bulbo raquídeo, el puente y el hipotálamo son las estructuras más comprometidas con esta función.

El uso de trazadores de vías nerviosas, que permiten seguir su trayectoria desde los receptores viscerales hasta los centros nerviosos, ha permitido conocer la organización central del sistema encargado del control visceral. Se trata de un circuito neuronal llamado sistema viscero-motor central o red central autonómica. Esta red presenta múltiples relevos sinápticos y comprende además del hipotálamo a estructuras del sistema límbico, en especial a la amígdala. Estos datos explican la natural relación que existe entre cierto tipos de respuestas viscerales y las conductas emocionales.

  1. Médula espinal
  2. Bulbo raquídeo
  3. Cadena simpática
  4. Nervio esplácnico mayor
  5. Nervio esplácnico menor
  6. Ganglio celíaco
  7. Glándula suprerrenal
  8. Riñón
  9. Ganglio mesentérico superior
  10. Ganglio mesentérico inferior
  11. Nervio esplácnico lumbar
  12. Encéfalo
  13. Glándula lacrimal
  14. Ganglio oftálmico
  15. Ganglio esfenopalatino
  16. IIIer par craneano
  17. VIIº par craneano
  18. Mucosa nasal
  19. Glándula parótida
  20. Glándula submaxilar

  1. Glándula sublingual
  2. Ganglio submaxilar
  3. Ganglio ótico
  4. IXº par craneano
  5. Xº par craneano (vago o neumogástrico)
  6. Fibras post-ganglionares simpáticas
  7. Pulmón
  8. Corazón
  9. Hígado
  10. Estómago
  11. Bazo
  12. Páncreas
  13. Intestino grueso
  14. Intestino delgado
  15. Recto
  16. Vejiga
  17. Nervios pelvianos (axones preganglionares parasimpáticos)
  18. Tráquea
  19. Fibras preganglionares simpáticas

<!–

  1. Médula espinal
  2. Encéfalo
  3. Cadena simpática
  4. Nervio esplacnico mayor
  5. Ganglio celíaco
  6. Fibras preganglionares simpáticas
  7. Fibras postganglionares simpáticas

  1. Nervio esplánico lumbar
  2. Ganglio mesentérico superior
  3. Ganglio mesentérico inferior
  4. Fibras postganglionares a la cabeza
  5. Glándula suprarrenal
  6. Riñón

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El sistema nervioso simpático o división tóraco-lumbar nace entre el primer segmento torácico (T1) y los segmentos lumbares 1-2 (L1-2), de la médula espinal. Los axones se originan en neuronas ubicadas en las astas laterales de la médula y salen por la raíces anteriores de los nervios raquídeos, junto con los de las motoneuronas a. Pero luego abandonan dichos nervios y se dirigen a un sistema de ganglios simpáticos, que unidos entre sí forman una cadena ganglionar a cada lado de la columna vertebral. Es la cadena de los ganglios paravertebrales. Esta cadena recorre las principales cavidades del cuerpo. La vía a través de la cual, el axón de la primera neurona alcanza al ganglio paravertebral se llama rama comunicante gris y, por definición estas neuronas y sus axones son preganglionares. El axón preganglionar puede hacer sinapsis con la segunda neurona que se puede ubicar en algún ganglio de la cadena, a la misma altura de su salida o más arriba o más abajo. El axón de la segunda neurona (postganglionar) vuelve al nervio raquídeo a través de la rama comunicante blanca y así alcanza la periferia. Pero también hay fibras preganglionares que pasan por los ganglios paravertebrales pero hacen sinapsis con neuronas que se ubican en otro sistema ganglionar simpático, el de los ganglios prevertebrales.

Esos ganglios, representados por el ganglio celíaco y los mesentéricos (superior e inferior) se ubican en plano más anterior y las neuronas que los constituyen, representan las segundas neuronas que van a inervar a órganos del sistema gastrointestinal y accesorios, al riñón, al páncreas, al hígado a parte de la vejiga urinaria y de los genitales externos.

Otra modalidad relacionada con la división simpática la constituye el llamado sistema simpático-adrenal. En él, los axones preganglionares forman parte del nervio esplácnico y van a inervar a la médula suprarrenal, que es la parte central de la glándula suprarrenal. La médula esta formada por células cromafines que son equivalentes a las segundas neuronas simpáticas, que se han transformado en células secretoras, endocrinas, productoras de adrenalina y de noradrenalina.

El sistema parasimpático presenta dos divisiones. La craneana, cuyas primeras neuronas se ubican en el tronco cerebral y cuyos axones salen por pares craneanos y la sacra, que se ubica en la porción inferior de la médula (segmentos S2-S4). Los pares craneanos que forman parte del parasimpático son:

  • IIIer par. Sus neuronas se ubican en el núcleo de Edinger-Westphal.
  • VII° par, sus neuronas se encuentran en el núcleo salival superior.
  • IX° par, sus neuronas se encuentran en el núcleo salival inferior.
  • X° par (Vago o Neumogástrico). Sus neuronas se ubican en el núcleo dorsal del vago y en el núcleo ambiguo.
  • Los axones de las primeras neuronas parasimpáticas se caracterizan por ser muy largos y alcanzan la estructura misma del órgano blanco antes de hacer contacto con la segunda neurona. Es decir, el ganglio está en el órgano mismo y el axón de la segunda neurona es muy corto.

    De los nervios craneanos parasimpáticos el más relevante es el vago. Desciende por el cuello, atraviesa la cavidad toráccica, para alcanzar la abdominal. En esta trayectoria inerva órganos como los pulmones, el corazón, el esófago, el estómago, el hígado, la vesícula biliar, el páncreas, la primera parte del intestino.

    Las neuronas de la división sacra inervan el colon descendente y órganos del aparato genital.

    La división entérica. Esta subdivisión fue definida a comienzos del siglo XX por Langley en consideración a que el tubo digestivo y otros órganos relacionados, como el páncreas, el hígado, presentan una muy evidente red neuronal. En particular, el tubo gastro-intestinal presenta tantas neuronas como la médula espinal. Esas neuronas presentan dos plexos nerviosos. Uno de ellos, el plexo mientérico, se ubica entre las capas musculares longitudinal y circular. El otro plexo, el submucoso, se ubica entre la capa de músculos circulares y la capa mucosa interna.

    Otros plexos descritos en este sistema son : el plexo muscular profundo, el plexo periglandular y el plexo de la vellosidades.

    Las neuronas de los plexos parecen regular la motilidad gastro-intestinal y la función secretora. Aunque algunos autores han asignado una gran autonomía a este sistema, en la actualidad se están dando evidencias de que actividades mecánicas, secretoras y de absorción del sistema gastro-intestinal, también son reguladas desde el sistema nervioso central. Al respecto, existe una clara relación anatómica entre las fibras preganglionares del vago y los plexos entéricos.

    La médula espinal se ubica en la columna vertebral donde ocupa el conducto vertebral, extendiéndose desde la primera cervical hasta la primera lumbar. Esta separada de la parte ósea del conducto, por las menínges que la rodean y que contienen el líquido céfalo-raquídeo, por tejido graso y por vasos sanguíneos. Por su cara anterior presenta una gran hendidura, el surco medio anterior y en su cara posterior, un surco menos profundo, el surco medio posterior.

    En la médula, en su parte central, se organiza una estructura formada por substancia gris que presenta la forma aproximada de una letra H. En cada mitad lateral esa estructura presenta tres expansiones o astas: anterior, posterior, lateral. Las astas anterior y posterior alcanzan el borde anterior y posterior respectivamente de cada hemi-médula desde donde se originan las raíces anterior y posterior de los nervios raquídeos. Las astas laterales son especialmente evidentes en los segmentos torácicos de la médula.

    La substancia gris esta formada por neuronas de proyección, por interneuronas y por terminales nerviosos que llegan a inervar a esas neuronas. Algunos vienen de neuronas supraespinales (tractos piramidales y extrapiramidales) pero otros de la periferia (piel, articulaciones y músculos). Las neurona desde las cuales derivan estos últimos axones se ubican en los ganglios sensitivos de las raíces posteriores de los nervios raquídeos.

    Los nervios raquídeos son mixtos. Llevan fibras sensitivas aferentes que se originan desde receptores sensitivos periféricos ubicados en la piel, en las articulaciones y en los músculos y penetran a la médula espinal por la raíz posterior de los nervios raquídeos.

    Los nervios raquídeos también llevan fibras motoras derivadas de las motoneunonas somáticas ubicadas en las astas anteriores de la médula y de neuronas simpáticas (preganglionares) que se encuentran en las astas laterales. Ambos tipos de fibras son eferentes ya que salen de la médula hacia la periferia por las raíces anteriores de los nervios raquídeos.

    La substancia gris de la médula espinal representa, entonces, un centro nervioso que integra información supraespinal y periférica y que organiza programas motores básicos que sustentan respuestas automáticas como los reflejos espinales y representa, al mismo tiempo, la vía final común, a través de la cual se realizan los movimientos voluntarios.

    La substancia gris está rodeada de substancia blanca constituida por haces de axones que forman tractos ascendentes (van al cerebro) y descendentes (vienen del cerebro). Los tractos son unidades funcionales ya que se originan de un mismo núcleo o territorio y van a terminar también en un área común.

    Tractos ascendentes o sensitivos importantes son:

    • los tractos espino-talámicos laterales, que llevan información de tacto grueso, dolor y temperatura.
    • los tractos espino-talámicos anteriores, que llevan información de tacto grueso y presión.
    • los fascículos gracilis (de Gall) y cuneiforme (de Burdach), que llevan información de tacto fino, de sensación consciente de posición y de movimiento de las partes del cuerpo (cinestesia).
    • Los tractos espino-cerebelosos, que llevan información sobre cinestesia subconsciente)

    Tractos descendentes o motores importantes son:

    • los tractos córtico-espinales laterales, que son responsables del movimiento voluntario, de las manos y de los pies y de los dedos. Son vías contralaterales.
    • los tractos córtico-espinales anteriores, que son funcionalmente idénticos a los anteriores pero ipsilaterales.
    • los tractos retículo-espinales laterales, que son responsables de la modulación facilitadora de las motoneuronas a.
    • los tractos retículo-espinales mediales, que son inhibidores de las motoneuronas a.
    • el tracto rubro-espinal, que participa en la regulación del movimiento y de la postura.

     

     

     

     

     

     

     

     

     

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    Los sistemas sensoriales Funciones Superiores

    4 comentarios Add your own

    • 1. Cesar Hernández  |  febrero 28, 2008 a las 10:42 pm

      inciso, conciso y precisio, esa es la mejor forma de explicar la fisiologia!!! buen trabajo!🙂

      Responder
    • 2. olga  |  abril 19, 2008 a las 4:37 pm

      es un gran espacio para poder encontrar cosas muy buenas, gracias por esta oportunidad, y espero que continuen con este excelente trabajo.

      Responder
    • 3. xFFecT  |  junio 6, 2008 a las 3:27 pm

      Holax!! Ta muy buena la redaccion y todo sirve d emucho la informacion les pido si me pueden ayudar con el trabajo ke debo de hacer sobre vias de transmision sensitivas y motoras cosa ke kreo ke lo ke esta aki es parte de ello…
      porfavor ayundeme se los pido gracias…
      saluda atte…
      xFFecT

      Responder
    • 4. alexa  |  marzo 3, 2010 a las 12:49 am

      hola quisiera saber lo de control supraespinal de la postura se los agradeseria demaciado

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