Sueño y Vigilia

El girar de la tierra sobre su eje y su girar alrededor del sol, representa estímulos ambientales poderosísimos ante los cuales los organismos han respondido, como una forma de adaptación, desarrollando conductas cíclicas, los ritmos circadianos (ritmos diurnos).

En relación a estos ritmos los seres vivientes, incluyendo el hombre, muestran en las 24 horas del día una conducta rítmica en la cual su conciencia oscila en tres estados particulares:

• el estado de vigilia, caracterizado por un conocimiento permanente de si mismo y de su entorno. Es una etapa de actividad.
• un estado de no-vigilia en que no hay conciencia. Es la etapa de dormir.
• un estado intercalado en el dormir, en el que se presentan vivencias no siempre conscientes. Es la etapa de soñar.

Los dos últimos estados se relacionan con una actividad conductual muy baja que se ha catalogado como período de reposo.

En esos estados de la conciencia la actividad eléctrica del cerebro cambia. Pasa de un período de alta actividad (ondas eléctricas de alta frecuencia aunque de baja amplitud), propias del estado de vigilia, a otro período en el cual las ondas eléctricas se sincronizan y predominan, entonces, ondas lentas características de la etapa de dormir. Estas se ven interrumpidas por etapas de intensa actividad eléctrica que coinciden con la etapa de sueño (etapa de sueño paradojal), llamadas también etapas de sueño REM porque es un período en que se observan movimientos oculares rápidos.

En el estado de reposo existen entonces períodos de actividad eléctrica lenta alternados con períodos de alta actividad.

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El dormir es el estado conductual que se alterna, en las 24 horas de cada día, con otro estado de conducta denominado de vigilia, ocupando alrededor de un tercio de ese período.

Cuando el sujeto duerme esta corrientemente acostado y presenta un alto umbral (baja sensibilidad) frente a los estímulos que excitan normalmente sus sistemas sensoriales. Su actividad motora es muy baja. Pero este «períiodo» es discontinuo ya que se ve interrumpido por períodos en que cambia la actividad eléctrica del cerebro y el tono de ciertos músculos (períodos de soñar).

El estado de vigilia es un estado consciente que se caracteriza por un alto nivel de actividad, en especial en relación al intercambio de información entre el sujeto y su medio ambiente. La mantención de la conducta de alerta depende del nivel de información sensorial que puede entrar y del nivel de salida de información motora. Aparentemente estas características se correlacionan con la composición neuroquímica del microambiente neuronal.

El estado de vigilia se expresa en una serie de parámetros como son la sensaciones, las percepciones, la atención, la memoria, los instintos, las emociones, los deseos, el conocimiento y el leguaje. El efecto integrado de ese conjunto de parámetros representa el substrato de la conciencia.

Esta etapa de actividad depende de los estímulos nerviosos que envía a la corteza cerebral el sistema activador de la formación reticular. Este sistema esta formado por núcleos de esa estructura ubicados a nivel del tronco cerebral y que se activan por los impulsos sensoriales derivados de la médula espinal y por impulsos que vienen del tálamo.

Cuando disminuye el estado de alerta y decrece el nivel de conciencia, se comienza con la etapa inicial del dormir. Este estado presenta una serie de etapas que se han caracterizado principalmente de acuerdo a los cambios del electroencefalograma (EEG).

En la medida que el dormir se profundiza, el EEG se enlentece (ritmo teta) y mientras más lento mayor es el umbral frente a la información sensorial. Cuando la profundidad del dormir es la más alta, el despertar es muy difícil y, si ocurre, el período de alerta que resulta es muy breve. Esta etapa se llama sueño no-REM de ondas lentas interrumpido, sin embargo, por husos (período de mayor frecuencia), gráfico 2. En ella, muchas funciones autonómicas y de control, están disminuidas: frecuencia cardíaca, presión sanguínea, frecuencia respiratoria. Sin embargo, la actividad neuroendocrina esta aumentada: alta liberación pulsatil de gonodotrofinas y de hormona de crecimiento.

Ese período de sueño lento y ligero, es seguido por el sueño lento y profundo. A intervalos y en forma regular, durante el dormir, el EEG se acelera y aparece un estado de atonía pero de movimientos oculares rápidos, característica esta que se usa para designar esta etapa del dormir como etapa de sueño REM. En esta etapa se presentan, además, cambios posturales, pequeñas contracciones musculares y erección del pene..

En la etapa de sueño REM (gráfico 4), hay estados de conciencia de hechos en que pueden aparecer desde distorsiones de la realidad hasta alucinaciones, pensamientos extraños e intensas emociones. Es el soñar.

El análisis electrofisiológico ha sido fundamental para definir y caracterizar diversas etapas durante el dormir, el soñar y la vigilia. Ubicando electrodos en la superficie del cuerpo y en posiciones bien definidas se puede conocer la actividad eléctrica del cerebro, del encéfalo (electroencefalograma o EEG), la de los músculos oculares (electro-oculograma o EOG), la de los músculos esqueléticos del cuerpo o electromiograma (EMG).

La actividad eléctrica del encéfalo corrientemente se le identifica con la actividad eléctrica cerebral. Se le registra en sujetos adultos en estado relajado, con los ojos cerrados. Se ubica un electrodo llamado activo, que se puede fijar en diferentes regiones del cráneo, y otro de referencia, por ejemplo en el pabellón de la oreja. Se agrega un tercer electrodo, el electrodo de tierra por estar conectado a tierra, que se coloca, por ejemplo, en el mentón y que permite eliminar corrientes expureas y mejorar el registro del electrodo activo. Todos estos electrodos se conectan a un sistema de preamplificación y de registro que permiten ver ondas eléctricas aisladas o conjuntos (trenes) de ellas. En reposo se distinguen los siguientes ritmos:

• Ondas alfa (a): 8-13 Hz de frecuencia y de alrededor de 50 mV de amplitud.
• Ondas beta (b): 14-30 Hz y de amplitud muy baja.
• Ondas delta (d): 4-8 Hz y de amplitud muy baja.
• Ondas gama (g): frecuencia menor a 3 Hz y de amplitud muy baja.

La etapa de entrada al estado de sueño o de dormir se le designa también etapa I y se le considera como un límite entre el estado de vigilia y el dormir. En esta etapa predomina el ritmo a el cual tiende a enlentecerse y a mostrar la presencia de ondas llamadas teta que son de mayor amplitud. Los movimientos oculares son lentos y el tono muscular desciende. La fase I es de corta duración y ocupa alrededor de 3-5% del dormir.

La etapa II es de dormir ligero pero de ondas lentas y el EEG es irregular, 2-7 Hz, presenta espigas de ondas (grupos de frecuencias de más o menos 7 Hz) y/o los llamados complejos K, que son ondas lentas bifásicas. El tonus muscular es bajo y las funciones vegetativas son bajas pero regulares.

En los estados III y IV, el sueño se hace lento y profundo. Se les considera etapas muy importantes desde el punto de vista funcional. Las ondas del EEG son muy lentas y predominan las ondas d o g.

El estado V, presenta un EEG muy rápido con ondas de alta frecuencia y baja amplitud. Hay movimientos oculares rápidos pero el tono muscular esta abolido.

Registro del EEG humano en estado de vigilia Etapa I del dormir Eatpa II del dormir

Etapa III del dormir Etapa IV del dormir Período de sueño REM

El sueño (el dormir) es un estado de conciencia que se presenta siguiendo un ciclo de tipo circadiano en el cual se pueden distinguir distintas características en la actividad nerviosa motora somática, en la autonómica, en la actividad electroencefalográfica y en la psicológica. Durante el dormir se presenta una etapa de gran actividad eléctrica, etapa REM, que coincide con el soñar.

En las etapas de sueño no-REM que predominan en el dormir, además de cambiar el EEG, el tonus muscular y la actividad refleja se deprimen, la frecuencia cardíaca y la presión arterial disminuyen, las pupilas se contraen.

En cada etapa de sueño-REM, que dura alrededor de 20 min, el EEG se descincronizan y se asemeja al observado durante la vigilia. El tonus muscular esquelético desaparece, los reflejos se inhiben pero hay movimientos oculares muy rápidos y algunas breves sacudidas musculares.

Los estados de sueño REM y no-REM se alternan pero esta alternancia varía según la edad. Alteraciones de esas etapas se relacionan con algunos trastornos como los insomnios y la narcolepsia. La supresión del dormir puede llevar a trastornos psiquiátricos. Los mecanismos relacionados con estos tipos de sueños no están aclarados aunque hay evidencias de que en ellos pueden participar neurotransmisores como la noradrenalina, la acetilcolina o la serotonina.

Considerados en su conjunto los correlatos fisiológicos que se describen en el sueño no-REM, nos sugieren que esta etapa representa un estado de conservación de la energía, de reparación de daños y de defensa contra la depredación.

Los ciclos circadianos tienen una duración de 24 horas y se relacionan con otros ciclos biológicos como el de actividad-reposo que muestran los organismos cada 24 horas.

Los ciclos dormir-soñar, que duran 90-100 minutos cada uno, se dan en las etapas consideradas de reposo de los ciclos circadianos. Alrededor de 4 de esos ciclos ocurren en las 24 horas.

Aun no se tiene claro cuales son las señales que sincronizan esos ciclos ni cuales son los procesos y mecanismos celulares y moleculares involucrados.

Las principales estructuras nerviosas relacionadas con el dormir son la corteza cerebral, el tálamo, el hipotálamo y el tronco cerebral, a nivel del puente. Dentro de algunas de ellas, un núcleo, la formación reticular parece tener especial importancia.

La formación reticular del puente contiene grupos específicos de neuronas que, por una parte, reciben información sensorial y, por otra activan a la corteza cerebral por lo que aparecerían involucradas en diferentes formas de conducta. También grupos de neuronas de esa formación parecen modular a sistemas moduladores, como el locus ceruleus o el complejo rafé, que regulan la actividad de neuronas de la corteza.

Se ha demostrado que la formación reticular es necesaria para mantener el estado de vigilia (alerta). Así la destrucción de las neuronas reticulares del cerebro medio produce un estado similar al del sueño no-REM.

Otra región que participa en los estados del ciclo dormir-vigilia es el hipotálamo. Patologías o lesiones específicas en el hipotálamo posterior producen estados de sueños prolongados mientras que lesiones en el hipotálamo anterior, en la región preóptica, provocan supresión del sueño. Se ha podido precisar que el área preóptica centrolateral del hipotálamo tiene neuronas, aparentemente gabaérgicas que estarían relacionadas con la aparición del sueño no-REM.

El tálamo, la corteza cerebral y sus respectivas interacciones están relacionadas con el sueño no REM. Parece existir un circuito neuronal de interconexión entre ambas estructuras cuya actividad oscilatoria se puede correlacionar con la aparición de sueño no-REM. Neuronas del tálamo muestran actividad oscilatoria que tiende a ser inhibida desde el hipotálamo o desde la formación reticular. Cuando ello ocurre, las células corticales quedan liberadas a su propio ritmo, induciéndose las etapas de sueño REM.

Neuronas colinérgicas mesopontinas Tálamo Núcleo magno celular del bulbo Hipotálamo Núcleo basal de Maynert Corteza occipital Cerebelo Bulbo olfatorio Nervio ocular motor Nervio facial Substancia gris periacueductal Locus ceruleus Quiasma óptico

A. Circuito neuroquímico que predomina en el cerebro despierto Vía formación reticular-hipotálamo-corteza Vía formación reticular-tálamo-corteza Cerebelo Núcleo basal de Meynert (vía colinérgica a la corteza) Tálamo (vía glutamatérgica a la corteza) Vía mesencéfalo-tálamica (posiblemente glutamatérgica) Bulbo raquídeo Rafé dorsal (vía serotoninérgica a la corteza) Locus Cereleus (vía noradrenérgica a la corteza) Vía meso-pontina, colinérgica

B. Circuito neuroquímico que predomina en el cerebro despierto

Interneuronas gabaérgicas que actúan sobre 2 Células piramidales de la corteza Cerebelo

Núcleos tálamicos con interneuronas gabaérgicas (4a) y neuronas de proyección hacia la corteza Area preóptica del hipotálamo con neuronas de proyección hacia la corteza Núcleo del fascículo solitario que proyecta al hipotálamo

En el estado de alerta (vigilia) la unidad cerebro-mente procesa principalmente información que le llega desde el medio ambiente. En el sueño no-REM ese sistema es desactivado y en el soñar (sueño REM) las representaciones del mundo exterior, que están ahora en el interior, se transforman en estímulos. En esos tres estados participan los neurotransmisores noradrenérgicos y los serotoninérgicos del tronco cerebral.

Los estudios neuroquímicos realizados durante esos estados muestran que las neuronas del cerebro en vigilia están «sumergidas» en noradrenalína que deriva del locus ceruleus, en serotonina del complejo rafé, algunas de cuyas neuronas descargan constantemente ya que parecen funcionar como marcapasos.

Cuando llega nueva información aumentan, además los niveles de acetilcolina, que se libera de neuronas que no son marcapasos.

También hay neuronas histaminérgicas que están activas en la vigilia y en la fase de sueño REM.

Al comenzar el sueño, los niveles de noradrenalina y de serotonina decrecen, mientras que los de acetilcolina aumentan gradual y espontáneamente. Estos cambios son máximos al comienzo del sueño REM. Por ello al agregar tópicamente carbacol (un agonista colinérgico que no es destruido por la colinesterasa) o un anticolinesterásico (neostigmina), en el tronco cerebral, se produce un período de sueño REM.